Introducción
⌅Los insectos escamas (Hemiptera: Coccomorpha) incluyen plagas de cultivos de una gran diversidad de plantas a nivel mundial. Estos insectos reducen tanto la capacidad fotosintética de las plantas al succionar la savia de las plantas, como su calidad nutricional al propiciar el crecimiento de mohos que causan la fumagina. Coccomorpha incluye alrededor de 8000 especies y 32 familias. Entre estas familias, se considera que los miembros de Coccidae, Pseudococcidae y Diaspididae causan la mayoría de las pérdidas en cultivos a nivel mundial (Amourux et al., 2017Amouroux, P., Crochard, D., Germain, J. F., Correa, M., Ampuero, J., Groussier, G., Kreiter, P. Malausa, T. y Zavieso, T. (2017). Genetic diversity of armored scales (Hemiptera: Diaspididae) and soft scales (Hemiptera: Coccidae) in Chile. Scientific Reports, 7, 2014. https://doi.org/10.1038/s441598-017-01997-6.; Kakoti et al., 2023Kakoti B, Deka B, Roy S. y Babu, A. (2023) The scale insects: Its status, biology, ecology and management in tea plantations. Frontiers in Insect Science, 2, 1048299. https://doi.org/10.3389/finsc.2022.1048299.; Suh, 2020Suh, S.J. (2020). Host plant list of the scale insects (hemiptera: Coccomorpha) in South Korea. Insecta Mundi, 757, 1-26.). Hasta el presente, se conocen para Cuba 183 especies de insectos escama pertenecientes a 11 familias (Mestre et al., 2015aMestre, N., Hamon, A., Hodges, G. y Kondo, T. (2015a). Lista de los insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) de Cuba. Poeyana, 500, 33-54., 2021Mestre, N., Fontenla, J. L., Fontenla, Y., Baró, I. y Alameda, D. (2021). Relaciones bipartitas entre Coccidae (Hemiptera: Coccomorpha) y sus familias de plantas hospedantes en Cuba. Poeyana, 512, 1-16.).
Las asociaciones insectos-plantas pueden representarse mediante redes de interacciones ecologicas bipartitas (Araujo y Maia, 2021Araujo, W.S. y Maia, V.C. (2021). Topological structure of a tritrophic network composed of host plants, gall-inducing insects and parasitoids in a resting area in Brazil. Entomological Science, 24(2), 201-216. https://doi.org/10.1111/ens.12.; Dehling, 2018Dehling, D.M. (2018). The structure of ecological networks. En: W. Dáttilo y V. Rico-Gray (Eds), Ecological networks in the tropics. An integrative overview of species interactions from some of the most species-rich habitats on Earth (pp. 29-42). Springer International Publishing. http://doi.org/10.1007/978-3-319-68228-0.). Estos análisis constituyen herramientas que contribuyen a determinar y comprender la estructura de las interacciones, tales como el nivel de especialización trófica, la robustez y la posible existencia de módulos insectos-recursos (Mukherjee et al., 2018Mukherjee, S. Banerjee, S., Basu, P., Saha, G.K. y Aditya, G. (2018). Butterfly-plant network in an urban landscape: Implication for conservation and urban greening. Acta Oecologica, 92, 16-25. ; Olesen et al., 2007Olesen J. M, Bascompte J, Dupont L. y Jordano, P. (2007). The modularity of pollination networks. PNAS, 104 (50), 19891-19896. ). Mestre et al. (2021)Mestre, N., Fontenla, J. L., Fontenla, Y., Baró, I. y Alameda, D. (2021). Relaciones bipartitas entre Coccidae (Hemiptera: Coccomorpha) y sus familias de plantas hospedantes en Cuba. Poeyana, 512, 1-16. analizaron la red bipartita entre Coccidae y sus familias de plantas hospedantes en el archipiélago cubano. Los resultados mostraron niveles elevados de polifagia, generalización y robustez en las asociaciones insectos-familias de plantas. Los análisis de interacciones bipartitas no resultan usuales para este grupo de insectos.
En el presente estudio se construye la red de interacciones bipartitas de un ensamblaje de Coccomorpha en diferentes sustratos de un policultivo de cafeto (Coffea arabica), junto con guayabo (Psidium guajava) y aguacatero (Persea americana) como plantas de sombra. Sobre esta base, se analizan aspectos básicos de la composición y estructura de la red, tales como similitud global en el uso de los sustratos, anidamiento, robustez, especialización y modularidad. Los datos de la composición de especies e individuos de insectos escamas entre cultivos y sustratos se tomaron de Mestre et al. (1999Mestre, N. (1999) Composición taxonómica y estructura de una comunidad de Coccoidea (Hompotera: Sternorrhyncha) en un policultivo de cafeto, guayabo y aguacatero. [Tesis de Maestría, Instituto de Ecología y Sistemática, Habana, Cuba]., 2006)Mestre, N., Hamon, A.B., Fontenla, J.L., Fernandez, M., Hernandez, M. y Sanchez, R. (2006). Composicion taxonomica y estructura de una comunidad de Coccoidea (Homoptera: Sternorrhyncha) en un policultivo de cafeto, guayabo y aguacatero. Revista Brasileira de Agroecologia, 1, 53-57..
Materiales y metodos
⌅Área y toma de muestras
⌅La investigación se realizó en áreas de la Unidad Básica de Producción Cooperativa “LV Aniversario de la Central de Trabajadores de Cuba”, Autopista Nacional Km 24 y Carretera de Tapaste, San José de las Lajas, provincia Mayabeque, al sureste de la Habana. El policultivo estuvo integrado por cafeto, (Coffeae arabica) variedad Caturra; guayabo (Psidium guajava) y aguacatero (Persea americana), con 20 años de permanencia en el campo.
Se efectuaron un total de 17 muestreos durante 13 meses con una frecuencia quincenal ó mensual, desde octubre de 1996 hasta diciembre de 1997 (excluyendo agosto y octubre de 1997). Se tomaron de forma aleatoria en cada muestreo 10 plantas por cultivo y de cada una se recolectaron al azar cinco hojas maduras y cinco jóvenes, una ramita secundaria madura y una joven, ambas con 15 cm de largo, un pedazo de corteza de 5 cm2 y 5 brotes de frutos de cafeto, más cinco frutos de guayabo y aguacatero cuando disponibles. En las hojas jóvenes y maduras se identificaron por el haz y el envés los siguientes sustratos: mesófilo, nervadura central y nervadura lateral. Los restantes sustratos fueron borde y peciolo de hojas jóvenes y maduras, ramitas secundarias, corteza y frutos, para un total de 20 sustratos en cada cultivo y 60 sustratos en el sistema entre los tres cultivos. En cada sustrato se anotaron las especies y total de individuos observados de insectos escama (Suplemento 1).
Composición de insectos escamas entre cultivos
⌅Las unidades de composición de insectos escamas presentes en los tres cultivos se calcularon según la diversidad beta entre los mismos, donde β = γ/α. γ = número de especies de insectos, α= promedio de especies por cultivo. La heterogeneidad de la composición de insectos entre cultivos se cuantificó por la expresión He = β/N, N = número de especies de plantas. Sus valores corresponden a 1/N, cuando la diversidad beta es mínima (β = 1,0) y a la unidad (100%) cuando la diversidad beta es máxima (β = N). La similitud en la composición entre pares de cultivos se calculó como Sim = C/S. C es el número de especies comunes y S el número total de especies entre ambos cultivos. La similitud global en la composición del sistema se determinó mediante α/γ (Toumisto, 2010Toumisto, H. (2010). A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia, 164, 853-860.).
La diversidad se asumió como el “número efectivo de especies” (e H) ), donde H representa el índice de entropía de Shannon-Wiener. El número efectivo de especies es el número de especies esperado si todas tuvieran la misma abundancia. El valor máximo correspondería al número de especies observado. (Jost, 2010Jost, L. 2010. The relation between evenness and diversity. Diversity, 2: 207-232., 2019Jost, L. (2019). What do we mean by diversity? The path towards quantification. Mètode Science Studies Journal, 9, 55-61.; Jost y Gonzalez-Oreja, 2012Jost, J. y González-Oreja A. (2012). Midiendo la diversidad biológica: más allá del índice de Shannon-Wiener. Acta Zoológica Lilloana, 56: 3-14.). La equitabilidad se estimó mediante e H /S. Otro índice calculado fue el de Berger-Parker, que muestra la proporción de la especie más abundante en el ensamblaje (Hammer, 2017Hammer, O. (2017). Past, PAleontological Statistics Version 3.15. http://www.toyen.uio.no/~ohammer/past.).
Red bipartita insectos escamas-sustratos
⌅Se construyó una matriz de individuos contra número de sustratos. A partir de esta matriz, se elaboró un gráfico de interacciones bipartitas con la opción plotnetwork del paquete R (R CoreTeam, 2020R Core Team. (2018). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/.). Se cuantificó el llenado de matriz o conectancia, que representa la proporción de los vínculos observados entre todos los posibles (todos los insectos por todos los sustratos). Representa también una medida global de la similitud en el uso de los sustratos (opción networklevel). La intensidad es el número total de interacciones o vínculos insectos-plantas (número de individuos por sustratos).
La red bipartita es anidada cuando las especies observadas en menos sustratos coinciden, sobre todo, con especies observadas en mayor número de sustratos, mientras que estas últimas coinciden tanto con especies presentes en mayor o menor número de sustratos. El anidamiento se calculó mediante el índice NODF con un modelo nulo fijo-fijo, que mantiene las filas y columnas con valores constantes en 1000 iteraciones de los datos originales. La significación estadística se detectó según el tamaño de efecto estandarizado (SES), que indica cuanto se aparta del valor nulo el valor observado. Valores ≥ -2,0 indican anidamiento significativo. El programa utilizado fue NODF (Ulrich, 2010Ulrich, W. (2012). NODF - a FORTRAN program for nestedness analysis Version 1.0.).
La superposición entre insectos en el uso de sustratos se calculó mediante el programa EcoSim (Gotelli y Entsminger, 2007Gotelli, N.J. y Entsminger, J.L. (2012). EcoSim 7.72. Acquired Intelligence, Inc. Available in http://www.uvm.edu/~ngotelli/EcoSim/EcoSim.html.). La opción utilizada fue el índice de Pianka, con la amplitud del uso del recurso fija, el estado del recurso equiprobable y los valores ceros aleatorizados. Se utilizaron 1000 aleatorizaciones. La significación estadística se obtuvo según el valor del índice SES.
Se calcularon los índices de generalización-especialización (H´2) y de robustez (R) de la red bipartita. H´2 varía entre 0 (red máximamente generalista) y 1 (red máximamente especializada). El índice considera la desviación del número realizado de interacciones de una especie y su número esperado de interacciones. La robustez (R) determina cuán robusto son los vínculos de la red ante la pérdida de especies (Beltrán y Traveset, 2018Beltrán, R. y Traveset, A. (2018). Redes de interacción entre flores e himenópteros en dos comunidades costeras. Efectos de la pérdida de hábitat. Ecosistemas, 27: 102-114. ). El algoritmo simula la proporción de componentes de un nivel de la red que deberían ser removidos para colapsar 50% de los vínculos del otro nivel. El índice varía entre 0-1, donde valores cercanos a 1 indican estabilidad elevada entre los vínculos. Se utilizó la opción networklevel para calcular dichas variables.
A nivel de especie se calculó el grado o número de sustratos utilizados y la intensidad o número de individuos observados en el total de sustratos. Se estimó el índice de generalización-especialización para especies, d´. Toma valores desde 0 (generalista máximo) hasta 1 (especialista máximo). Se reconocieron como generalistas, o con tendencia a la generalización, aquellas especies con índice d´ ≤ 0,50 y como especialistas, o con tendencia a la especialización, a especies con d´ > 0,50. El índice se calculó con la opción specieslevel.
Las correlaciones entre diferentes variables se estimaron por el coeficiente de correlación de Spearman. La probabilidad de que las variables no se encuentren correlacionadas se estimó mediante 10 000 permutaciones de Monte Carlo. El programa empleado fue Past, 3.15 (Hammer, 2017Hammer, O. (2017). Past, PAleontological Statistics Version 3.15. http://www.toyen.uio.no/~ohammer/past.).
Modularidad
⌅Los módulos representan grupos de superposición de recursos entre plantas y animales. Los módulos se detectaron mediante el algoritmo de enfriamiento simulado, que maximiza densidad de vínculos dentro de módulos y baja conectividad entre los mismos. El coeficiente de modularidad, CM, mide la intensidad con la cual las especies tienen más vínculos que lo esperado dentro de sus módulos (Guimera y Almaral, 2005Guimera, R. y Amaral, L.A.N. (2005). Functional cartography of complex metabolic networks. Nature, 433, 895-900.). El procedimiento identifica las especies de insectos características de cada módulo como aquellos que tienen todos o la mayoría de sus vínculos dentro del módulo en cuestión. Se utilizaron las opciones computemodules y plotmoduleweb.
Resultados
⌅Composición de insectos escamas entre cultivos
⌅Se observaron nueve especies de insectos escama en el cafeto, ocho especies en el guayabo y seis especies en el aguacatero, para un total de 13 especies. De ellas, siete especies pertenecieron a la familia Coccidae, dos especies a la familia Pseudococcidae y cuatro especies a la familia Diaspididae. La similitud global de la composición de especies de insectos entre los tres cultivos fue 59,0%, con 23,1% de las especies presentes en todos los cultivos. El guayabo y el aguacatero compartieron la mayor proporción de especies de insectos entre sí (75,0%) con relación a la compartida entre cada uno de ellos con el cafeto (30,8% y 25,0%), respectivamente. La especie de cocomorfa más abundante en el cafeto fue Coccus viridis; en el guayabo, Hemiberlesia latanae y en el aguacatero, Nipaecoccus nipae. A nivel de policultivo, la especie más abundante fue Coccus viridis, seguida por Toumeyella cubensis, Saissetia neglecta y Saissetia coffeae (Tabla 1).
| Especies | Cafeto | Aguacatero | Guayabo | Total |
|---|---|---|---|---|
| Coccidae | ||||
| Ceroplastes floridensis | 0 | 6 | 3 | 9 |
| Coccus viridis | 9 951 | 0 | 0 | 9 951 |
| Protopulvinaria pyriformis | 0 | 0 | 2 | 2 |
| Pulvinaria psidii | 15 | 36 | 108 | 159 |
| Saissetia coffeae | 1 088 | 3 | 7 | 1 098 |
| Saissetia neglecta | 1 021 | 96 | 17 | 1 134 |
| Toumeyella cubensis | 1 457 | 0 | 0 | 1 457 |
| Pseudococcidae | ||||
| Nipaecoccus nipae | 0 | 182 | 206 | 388 |
| Planococcus citri | 424 | 0 | 0 | 424 |
| Diaspididae | ||||
| Hemiberlesia lataniae | 0 | 129 | 353 | 482 |
| Howardia biclavis | 347 | 0 | 0 | 347 |
| Lepidosaphes gloverii | 2 | 0 | 3 | 5 |
| Selenaspidus articulatus | 194 | 0 | 0 | 194 |
| Total | 14 499 | 452 | 699 | 15 650 |
La diversidad beta o unidades de composición de insectos escamas entre el total de cultivos cultivos resultó en 1,7 unidades de composición de especies de cocomorfos de tres posibles, equivalente a una heterogeneidad de 53,7% en la composición global de especies en el policultivo. La diversidad del sistema en número efectivo de especies fue 4,0, equivalente a 30,8% de las 13 especies observadas en el sistema de cultivos. El cafeto fue el cultivo con mayor número de especies e individuos, pero con menor diversidad efectiva (Tabla 2).
| Variables | Cafeto | Aguacatero | Guayabo | Total |
|---|---|---|---|---|
| S | 9 | 6 | 8 | 13 |
| H´ | 1,13 | 1,34 | 1,19 | 1,39 |
| NEE (e H ´) | 3,12 | 3,80 | 3,32 | 4,0 |
| E | 0,35 | 0,63 | 0,41 | 0,31 |
| B-P | 0,69 | 0,40 | 0,51 | 0,64 |
Red bipartita insectos escamas-sustratos
⌅Los insectos fueron observados en 58 de los 60 sustratos muestreados. Los sustratos no utilizados fueron corteza y frutos del aguacatero (Suplemento 1). El número promedio de individuos por sustrato fue superior de manera significativa en el cafeto, respecto del guayabo y el aguacatero. En los tres cultivos se observaron variaciones amplias en la abundancia de las especies de insectos escamas, con diferencias no significativas entre los mismos (Tabla 3).
| Variables | Cafeto | Aguacatero | Guayabo |
|---|---|---|---|
| PI | 1611 | 75,3 | 87,4 |
| LCI | 257,7 | 24,1 | 7,5 |
| LCS | 3706,4 | 126,8 | 173,2 |
| CV | 196,7 | 96,2 | 148,6 |
| LCI | 118,9 | 44,6 | 91,8 |
| LCS | 265,1 | 180,6 | 262,3 |
La red insectos-sustratos quedó constituida por 13 especies de insectos y 58 sustratos, para un total de 71 componentes (Fig. 1). La conectividad observada consistió en 184 vínculos de 780 posibles, lo que representó 24,4% de conectancia o similitud global de la composición de insectos escamas entre sustratos. La intensidad de los vínculos obtuvo un valor de 15 650. El anidamiento de la red fue significativo, tanto para el número de presencias-ausencias de vínculos como para la intensidad de los mismos. La superposición general de los insectos entre sustratos exhibió un valor bajo (0,175), pero significativamente superior al simulado (Tabla 4).
| NODF | Grado | Intensidad |
|---|---|---|
| NODF observado | 35,5 | 20,9 |
| NODF simulado | 77,4 | 64,6 |
| SES | -18,7 | -18,4 |
| LC | 72,6-81,3 | 59,8-69,1 |
| Superposición | Insectos | Sustratos |
| Superposición observada | 0,175 | 0,29 |
| Superposición simulada | 0,063 | 0,14 |
| SES | 8,47 | 25,6 |
| p valor observado ≥ simulado | 1,00 | 1,00 |
| p valor observado ≤ simulado | 0 | 0 |
El número de sustratos utilizados por los insectos varió desde 2 (3,3% de todos los sustratos) hasta 33 (55%). La intensidad en el uso de los sustratos por las especies de insectos fluctuó entre 2 interacciones (0,12% del total) hasta 9 951 (63,6%). Los sustratos utilizados con mayor intensidad correspondieron a los siguientes del cafeto: rama joven, ramas maduras, nervadura central del envés de hojas jóvenes y de hojas maduras, nervadura central del haz de hojas maduras y nervadura lateral del envés de hojas maduras. Las especies de insectos con mayor grado o número de sustratos utilizados fueron Hemiberlesia lataniae, Nipaecoccus nipae, Saissetia neglecta, Pulvinaria psidii y Coccus viridis. Las especies con mayor intensidad de interacciones en los sustratos fueron Coccus viridis, Toumeyella cubensis, Saissetia neglecta y Saissetia coffeae. (Suplemento 1, Tabla 5).
El nivel de generalización-especialización de los vínculos insectos-sustratos mostró tendencia a la especialización (H´2 = 0,503) y una robustez elevada (R = 0,754). De manera individual, la mayoría (53,8%) de las especies de insectos también mostró tendencia a la especialización en la utilización de los sustratos, según los valores asociados del índice específico (d´). Este índice no mostró relación significativa, ni con el grado (rs = 0,15; p = 0,62), ni con la intensidad de los vínculos insectos-sustratos (rs = 0,31; p = 0,32). Se observó una relación significativa entre el número de sustratos utilizados por las especies y la intensidad de los vínculos sobre los mismos (rs = 0,59; p = 0,032) (Tabla 5).
| Insectos | Grado | Grado (%) | Intensidad | d´ |
|---|---|---|---|---|
| Ceroplastes floridensis | 3 | 0,052 | 9 | 0,731 |
| Coccus viridis | 19 | 0,328 | 9951 | 0,534 |
| Hemiberlesia lataniae | 33 | 0,569 | 482 | 0,821 |
| Howardia biclavis | 3 | 0,052 | 347 | 0,619 |
| Lepidosaphes gloverii | 3 | 0,052 | 5 | 0,448 |
| Nipaecoccus nipae | 29 | 0,500 | 388 | 0,781 |
| Planococcus citri | 14 | 0,241 | 424 | 0,222 |
| Protopulvinaria pyriformis | 2 | 0,034 | 2 | 0,434 |
| Pulvinaria psidii | 20 | 0,345 | 159 | 0,756 |
| Saissetia coffeae | 19 | 0,328 | 1098 | 0,368 |
| Saissetia neglecta | 24 | 0,414 | 1134 | 0,307 |
| Selenaspidus articulatus | 5 | 0,086 | 194 | 0,894 |
| Toumeyella cubensis | 10 | 0,072 | 1457 | 0,408 |
Modularidad
⌅Se identificaron cuatro módulos insectos-sustratos con un coeficiente de modularidad relativamente elevado (CM = 0,41). El primer módulo estuvo integrado por el sustrato mesófilo del haz de hojas maduras del cafeto, y como insecto escama característico del mismo, Selenaspidus articulatus. El segundo módulo se caracterizó por los restantes sustratos de hojas del cafeto y por Coccus viridis como insecto característico. El tercer módulo estuvo compuesto por ramas, corteza y frutos del cafeto, más el peciolo de hojas jóvenes y ramas maduras del aguacatero. Los insectos característicos de este módulo fueron Saissetia coffeae, Saissetia neglecta, Toumeyella cubensis, Howardia biclavis y Planococcus citri. El cuarto módulo resultó una combinación de sustratos de aguacatero y guayabo con los insectos característicos siguientes: Ceroplastes floridensis, Protopulvinaria pyriformis, Pulvinaria psidii, Hemiberlesia lataniae, Lepidosaphes gloverii y Nipaecoccus nipae (Suplemento 2).
Discusión
⌅Las tres familias de insectos escama observadas en el policultivo resultan también las más ricas en especies en Cuba (Mestre et al., 2015aMestre, N., Hamon, A., Hodges, G. y Kondo, T. (2015a). Lista de los insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) de Cuba. Poeyana, 500, 33-54.). En la red de interacciones bipartitas se distingue un grupo de siete especies que hace uso preferencial o exclusivo de los sustratos del cafeto. En dicho grupo se destaca Coccus viridis como la especie con las interacciones más intensas del policultivo, aunque limitada al cafeto. Un segundo grupo, integrado por cinco especies, hace uso preferencial o exclusivo de los sustratos del aguacatero y el guayabo. En este grupo, las especies Hemiberlesia latanae y Nipaecoccus nipae son los insectos escama con la intensidad más elevada de interacciones. Estas dos especies son también las que utilizan el mayor número de sustratos, pero limitados al aguacatero y al guayabo. Las especies mencionadas resultan características de estos cultivos y son muy polífagas a nivel mundial (García-Morales et al., 2016García-Morales, M., B. D. Denno, D. R. Miller, G. L. Miller, Y. Ben-Dov, Hardy N. B. (2016). ScaleNet: A literature-based model of scale insect biology and systematics. Database. https://doi,org/10.1093/database/bav118.).
En consecuencia, la red de interacciones muestra segregación marcada en la composición y abundancia del ensamblaje de insectos escama en el policultivo, lo cual se refleja en la heterogeneidad elevada. Las especies más abundantes en el guayabo y el aguacatero, Hemiberlesia latanae y Nipaecoccus nipae, no se observaron en el cafeto. Del mismo modo, las especies más abundantes en el cafeto no se observaron o fueron poco abundantes en los otros dos cultivos, como son los casos de Coccus viridis, Saissetia coffeae, Saissetia neglecta y Toumeyella cubensis. Las especies mencionadas son también abundantes en Cuba, tanto en cultivos como en ecosistemas naturales (Mestre et al., 2011Mestre, N., Hamon, A.B., Evans, G., Kondo, T., Herrera, P., Hernandez, P. y Abraham, A. (2011). Los cocoideos (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) presentes en la Cordillera de Guaniguanico, Pinar del Rio, Cuba, y la relación con sus hospedantes. Insecta Mundi, 0183, 1-25., 2013Mestre, N., Hodges, G.S., Kondo, T., Herrera, P., Hernandez, A. y Rodriguez, L. (2013). Insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) de Baracoa, Guantanamo, Cuba. Relacion con sus hospedantes. Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, 14, 15-35. , 2015bMestre, N., Hamon, A., Hodges, G.S., Kondo, T., Herrera, P., Hernandez, A. y Marquetti, M.C. (2015b). Insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) del Parque Natural Topes de Collantes, Sancti-Spiritus, Cuba y la relación con sus plantas hospedantes. Insecta Mundi, 426, 1-26.).
Los valores elevados de anidamiento y superposición indican interacciones bien estructuradas y robustas en la utilización de los sustratos. En sentido general, los sustratos del cafeto son utilizados con mayor intensidad que los de los dos restantes cultivos. Una característica en la composición de especies de cada cultivo es la amplia variación en la abundancia de sus especies, lo cual se refleja en los valores bajos de diversidad efectiva.
La diversidad efectiva es similar entre cultivos en cuanto a números absolutos, al variar entre 3,1 especies en el cafeto y 3,8 especies en el aguacatero, pero dichas diversidades efectivas o número efectivo de especies, representan sólo 35% de la riqueza de especies en el cafeto y 41% de la riqueza de especies en el guayabo. La diversidad efectiva puede considerarse de relativamente elevada en el aguacatero, al representar 63% de especies efectivas. Estos valores son consecuencia de la abundancia elevada de Coccus viridis en el cafeto y de Hemiberlesia latanae en el guayabo, donde la mayoría de los individuos observados en estos cultivos pertenecen, respectivamente, a las especies mencionadas.
El conjunto de interacciones bipartitas muestra tendencia a la especialización, lo cual resulta coherente con la estructura en módulos del ensamblaje de insectos-sustratos. En este sistema de policultivo, la mayoría de las especies (54%) son especialistas de sustratos, con un valor promedio del índice d´ igual a 0,73, el cual puede considerarse elevado. Este patrón de especialización a nivel local de uso de recursos contrasta con la polifagia generalizada en cuanto a número de especies y familias de plantas hospedantes utilizadas por todas las especies observadas en el policultivo (Mestre et al., 2011Mestre, N., Hamon, A.B., Evans, G., Kondo, T., Herrera, P., Hernandez, P. y Abraham, A. (2011). Los cocoideos (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) presentes en la Cordillera de Guaniguanico, Pinar del Rio, Cuba, y la relación con sus hospedantes. Insecta Mundi, 0183, 1-25., 2013Mestre, N., Hodges, G.S., Kondo, T., Herrera, P., Hernandez, A. y Rodriguez, L. (2013). Insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) de Baracoa, Guantanamo, Cuba. Relacion con sus hospedantes. Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, 14, 15-35. , 2015Mestre, N., Hamon, A., Hodges, G. y Kondo, T. (2015a). Lista de los insectos escama (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) de Cuba. Poeyana, 500, 33-54.; Mestre et al., 2021Mestre, N., Fontenla, J. L., Fontenla, Y., Baró, I. y Alameda, D. (2021). Relaciones bipartitas entre Coccidae (Hemiptera: Coccomorpha) y sus familias de plantas hospedantes en Cuba. Poeyana, 512, 1-16.)
La especialización no es resultado lineal del número absoluto de sustratos utilizados por las especies de insectos, sino de una combinación de cuántas especies y con cuánta intensidad son utilizados los sustratos de referencias. Una especie puede ser muy abundante, pero especializada, porque los sustratos que utiliza no son utilizados, o son poco utilizados, por otras especies. Por el contrario, dicha especie puede exhibir grado e intensidad bajos y ser generalista en la utilización de los sustratos, al ser estos últimos utilizados por un número elevado de especies con interacciones intensas.
Por ejemplo, Hemiberlesia latanae y Nipaecoccus nipae utilizaron el mayor número de sustratos (55% y 48% del total, respectivamente). A pesar del número de sustratos utilizados, sus niveles de especialización son elevados. Estas especies se encuentran limitadas al aguacatero y al guayabo, donde otras especies muy abundantes estuvieron poco representadas o ausentes. Los módulos se caracterizan por el nivel de especialización de sus especies características. La excepción es el módulo M3, en el cual se combinan sustratos del cafeto y el aguacatero. La mayoría de las especies (69%) se encuentran restringidas a sólo uno o dos módulos, lo cual subraya el nivel de especialización de las interacciones insectos-sustratos de este sistema.
El cafeto pudiera considerarse como el cultivo más relevante del sistema para los insectos escama, dado el mayor número de especies y de individuos observados en el mismo. Esta última variable resulta superior de manera significativa al del número de individuos del resto de los cultivos. De todos los individuos detectados en el policultivo, 93% se observaron en el cafeto. Todos los sustratos más utilizados (por más de 1000 individuos) pertenecen al cafeto, en especial las nervaduras, tanto del haz como del envés de hojas jóvenes y maduras, además de ramas. En adición, el cafeto resulta componente de tres de los cuatro módulos de sustratos-insectos detectados en el sistema.