Aspectos morfológicos externos

En la Figura 1 se muestran imágenes en vistas superior, lateral, dorsal y ventral de la concha del espécimen analizado. Sus medidas conquiológicas son las siguientes: 14,2 mm de altura y 11,8 mm de diámetro mayor. La concha con los caracteres distintivos del género y la especie: de forma ampliamente cónica, de color carne, con bandas espirales interrumpidas de color marrón; base fuertemente redondeada, abiertamente umbilicada y la pared umbilical marcada por la continuación de costillas axiales y cordones espirales así como la predominancia de la escultura axial y el peristoma ampliamente expandido. De la Torre y Bartsch (1941)Torre, C. de la y Bartsch, P. (1941). The Cuban operculate land mollusks of the family Annulariidae, exclusive of the subfamily Chondropominae. Proceedings of the United States National Museum, 89 (3096), 131-385.
describieron un cotipo de esta especie colectado por Arango en un antiguo ingenio en Jaruco, el cual presentaba una concha de 16,9 mm de altura y 14,6 mm de diámetro mayor. Las dimensiones conquiológicas menores del espécimen estudiado respecto al cotipo pudieran atribuirse al hecho de tratarse de un ejemplar del sexo masculino. En esta familia se han reportado evidencias de la existencia de especies con dimorfismo sexual, siendo los machos menores que las hembras (Sariego et al., 2018Sariego-Frómeta, S., Sariego-Tamayo, O. R., Marin-Morán, J. E., y Simone, L. R. L. (2018). Subnicho etario y biología reproductiva de Parachondria neglectus (Littorinimorpha: Annulariidae) en Manzanillo, Cuba. Revista de Biología Tropical, 66(4), 1664-1673.
).

En el ejemplar observado el pene se caracterizó por ser puntiagudo, largo y ligeramente aplanado, con valores de 5,1 mm de largo y 0,9 mm de ancho. En el mismo lote del espécimen analizado se encontraba otro macho que presentaba un pene con las siguientes dimensiones: 9,6 mm de largo y 1 mm de ancho. La especie se caracteriza por presentar un pene cefálico y lateral, localizado detrás del tentáculo derecho (Fig. 2 B), esta característica ha sido informada en otros representantes de la familia Annulariidae (Simone, 2004Simone, L. R. (2004). Comparative morphology and phylogeny of representatives of the superfamilies of Architaenioglossans and the Annulariidae (Mollusca, Caenogastropoda). Arquivos do Museu Nacional de Rio de Janeiro, 62(4), 387-504.
; Sariego et al., 2018Sariego-Frómeta, S., Sariego-Tamayo, O. R., Marin-Morán, J. E., y Simone, L. R. L. (2018). Subnicho etario y biología reproductiva de Parachondria neglectus (Littorinimorpha: Annulariidae) en Manzanillo, Cuba. Revista de Biología Tropical, 66(4), 1664-1673.
).

En la morfología externa del animal llamó la atención la presencia de abundantes estructuras ovales iridiscentes de color verde (de 0,05 a 0,2 mm de diámetro) cubriendo la masa visceral (Fig. 2 A y C). El color verde de estas estructuras probablemente formadas por exceso de calcio, pudiera estar relacionada con la composición del sustrato en el hábitat natural de la especie. En la figura 2 D se muestra el opérculo en vista exterior, con dimensiones de 4,9 mm de ancho y 6 mm de altura. Eutudora jimenoi presenta un opérculo con laminillas calcificadas erectas y espirales que no llegan a ocupar toda el área opercular, las cuales se encuentran reflejadas hacia afuera y proyectadas desde su base condroide.

Las características operculares se corresponden con las descritas por Henderson y Bartchs en 1920Henderson, J. y Bartsch, P. (1920). A classification of American operculate land mollusks of the family Annullaridae. Proceedings of the United States National Museum, 58: 49-82.
para los representantes de la subfamilia Annularinae. No obstante, una revisión taxonómica más actualizada de los moluscos caribeños de esta familia, realizada por Watters (2006)Watters, G. T. (2006). The Caribbean landsnail family Annulariidae. A revision of the higher taxa and catalog of the species. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, Leiden.
, agrupan a esta especie dentro de la subfamilia Tudorinae.

Descripción de la rádula

Las imágenes de la rádula de Eutudora jimenoi en vistas general y ampliada con detalles de los dientes raquidianos, laterales y marginales se muestran en la figura 3. Rádula tenioglosa: Con 7 dientes en cada hilera (Fórmula: 2+1+R+1+2). Un diente central o raquidiano (R) flanqueado por un par de dientes laterales (uno a cada lado) y 2 pares de dientes marginales (un par de dientes marginales internos y otro par de dientes marginales externos. Este arreglo radular es característico de los moluscos agrupados en Caenogastropoda.

De acuerdo a la posición de unos dientes en relación a los otros, este tipo de rádula es del tipo flexoglosa. Cada hilera de dientes presenta una alineación transversal (perpendicular al eje longitudinal de la cinta), lo que permite que la cinta radular se torne más flexible y más propensa a enrollarse, por consiguiente, su funcionalidad y su almacenamiento se da con una mayor liberdad de formas. Durante la extracción de la rádula de la masa bucal de E. jimenoi se observó que la misma es relativamente larga y enrollada en su porción externa (protegida dentro del saco radular) lo cual constituye una característica presente en los moluscos de Caenogastropoda (Simone, 2011Simone, L. R. L. (2011). Phylogeny of the Caenogastropoda (Mollusca), based on comparative morphology. Arquivos de Zoologia, 42 (2-4), 161-323.
). La región radular externa medida desde su inserción ventral en el odontóforo alcanzó un valor de 8 mm, resultando 1,7 veces mayor que la longitud del odontóforo.

La rádula puede normalmente ser dividida en 2 regiones, una anterior, que está en uso y expuesta dentro de la cavidad bucal y la región radular posterior, confinada a los dientes que deben migrar para la región expuesta, en aquellas áreas donde exista desgaste o los dientes hayan sido perdidos. La porción de la rádula dentro del saco radular está enrollada, y sus dientes más altos permanecen agachados. En el extremo de esta región está el núcleo radular, donde los dientes son formados.

La rádula ha sido utilizada como un carácter importante estudiado a nivel de especie y a niveles superiores en los moluscos agrupados en Caenogastropoda. Sorprendentemente este arreglo radular es mantenido en la mayoría de los grupos con numerosas pero pequeñas modificaciones como resultado de la enorme cantidad de estrategias alimentarias (Ponder et al. 2008Ponder, W.F.; Colgan, D.J.; Healy, J.M.; Nützel, A.; Simone, L.R.L., y Strong, E.E. (2008). Caenogastropoda. En: Ponder, W.F. y Lindberg D.L. (Eds.). Molluscan Phylogeny (pp. 331‑383). University of California Press.
). La rádula tenioglosa parece ser exclusiva de los moluscos de Caenogastropoda, sin embargo rádulas relativamente parecidas a estas han sido observadas en algunos allogastrópodos (Heterobranchia) (Simone, 1995Simone, L.R.L. (1995). Rissoella ornata, a new species of Rissoellidae (Mollusca: Gastropoda: Rissoelloidea) from southeastern coast of Brazil. Proceedings of the Biological Society of Washington, 108(4), 560-567.
).

Descripción detallada de los dientes

La especie estudiada presenta dientes raquidianos unicúspides y curvados hacia adentro, de contorno triangular y altura 1/3 mayor que su base. La longitud de la porción que se curva (área distal) representa poco menos de la mitad de la altura del diente raquidiano y su ancho es 1/2 del ancho de la base de estos dientes. Las porciones que se curvan (área distal) presentan una forma triangular ovada, están dobladas hacia adentro, alineadas consecutivamente en dirección a los dientes raquidianos anteriores y sus bordes de corte son ligeramente aguzados.

Dientes laterales unicúspides y curvados hacia adentro, de contorno triangular, ligeramente más altos que los dientes raquidianos, con bases muy amplias que alcanzan dimensiones relativamente iguales a sus alturas. La longitud de las bases de los dientes laterales representa el doble de la longitud de las bases de los dientes raquidianos. La longitud de la porción que se curva (área distal) representa aproximadamente la mitad de la altura de los dientes laterales y su ancho es 1/2 del ancho de la base de estos dientes. Las porciones que se curvan tienen forma petaloide, están dobladas hacia adentro, alineadas consecutivamente en dirección a los dientes laterales anteriores y sus bordes de corte son redondeados.

Dientes marginales internos de bases estrechas y aplanadas, ligeramente más estrechos que los dientes raquidianos y aproximadamente 2,5 veces más estrechos que las bases de los dientes laterales. Su ancho es relativamente uniforme a lo largo de su longitud. Sus bases presentan una concavidad longitudinal donde encajan con el diente lateral de la misma hilera. Son los dientes más esbeltos de cada hilera, ligeramente más altos que los dientes laterales y poco más de 1,5 veces más altos que los dientes raquidianos. Los dientes marginales internos se curvan hacia el exterior, en dirección a los dientes marginales externos de la misma hilera, cubriendo por encima o quedando en superposición con las cúspides interiores de los dientes marginales externos. Las porciones que se curvan (área distal) son espatuliformes, el diámetro en su región más ancha es aproximadamente igual al ancho de la base de este diente. Sus bordes de corte son lisos y presentan una escotadura o dentículo lateral externo. La longitud de la porción que se curva en los dientes marginales internos representa aproximadamente la mitad de la altura de este diente.

Dientes marginales externos cóncavos, muy anchos y con bordes de corte amplios y pectinados. Sus bases son más estrechas que sus regiones distales. Presentan un refuerzo más grueso a lo largo de su borde interno. Con poco más de 100 cúspides largas y curvas que disminuyen gradualmente de tamaño hacia sus laterales externos. El diámetro mayor del área que ocupan sus cúspides es aproximadamente 5,5 veces superior al diámetro mayor del área de corte de los dientes raquidianos.

El carácter distintivo que separa a Annulariidae de los demás moluscos terrestres operculados fue encontrado en la rádula, la cual presenta características uniformes en la gran cantidad de especies agrupadas en esta familia. La rádula posee un diente raquidiano unicúspide, un par de dientes laterales también unicúspides y dos pares de dientes marginales. Los dientes marginales internos parecidos en forma a los dientes laterales pero multicúspides. Los dientes marginales externos largos, curvados y pectinados (Henderson y Bartchs, 1920Henderson, J. y Bartsch, P. (1920). A classification of American operculate land mollusks of the family Annullaridae. Proceedings of the United States National Museum, 58: 49-82.
). Thompson (1978)Thompson, F.G. (1978). A new genus of operculate land snails from Hispaniola with comments on the status of family Annulariidae. Nautilus, 92(1), 41-54.
señaló particularidades en el sistema genital y una rádula inusual al explorar el concepto de esta familia.

Según Watters y Larson (2017)Watters, G.T., y Larson. P. (2017). A revision of the Hispaniolan genera Chondropomella, Chondropomium, and Clydonopoma (Gastropoda: Annulariidae), with the recognition of a new genus, Superbipoma: phylogenetic, radular, and conchological evidence. The Nautilus, 131, 163-201.
en la rádula de los annuláridos solo los dientes marginales internos son lo suficientemente variables entre los taxa para resultar informativos desde el punto de vista sistemático. El resto de los dientes radulares muestran una notable uniformidad, con algunas excepciones. Watters et al. (2020)Watters, G.T., Smith, M.L., y Sneddon, D.J. (2020). The subfamily Abbottellinae (Gastropoda: Annulariidae): origins, associations, and a review of the Hispaniolan taxa. The Nautilus, 134(1): 1-34.
propusieron una subclasificación de las rádulas en Annulariidae derivada de la observación y comparación de las formas de los dientes marginales internos como resultado de la revisión de un número considerable de especímenes de esta familia. Los dientes marginales internos fueron clasificados por la forma general de su región distal como: con forma de “guante de uso común”, con forma de “guante para hornear” o con forma de gancho. En las rádulas con dientes marginales internos con forma de “guantes de uso común”, éstos son amplios y divididos en cúspides poco profundas, con intensidad y número variables. Según Watters et al. (2020)Watters, G.T., Smith, M.L., y Sneddon, D.J. (2020). The subfamily Abbottellinae (Gastropoda: Annulariidae): origins, associations, and a review of the Hispaniolan taxa. The Nautilus, 134(1): 1-34.
esta forma del diente marginal interno es la más común en esta familia.

En las rádulas con dientes marginales internos con forma de “guante para hornear”, éstos tienen forma triangular elongada y se caracterizan por la presencia de un dentículo en la región distal, raramente acompañado de bordes débilmente dentados a lo largo del resto del margen distal como ocurre en Arenabbottella rosalie de República Dominicana. La presencia de dientes marginales internos con forma de “guante para hornear” ha sido reportada en Abbottellinae, incluyendo Annularisca y Opisthosiphon (Watters et al., 2020Watters, G.T., Smith, M.L., y Sneddon, D.J. (2020). The subfamily Abbottellinae (Gastropoda: Annulariidae): origins, associations, and a review of the Hispaniolan taxa. The Nautilus, 134(1): 1-34.
).

En las rádulas con dientes marginales internos con “forma de gancho”, éstos son triangulares y romos, con cúspides débiles a través del margen distal y un gancho basal pronunciado en el lado proximal. Los dientes marginales internos con “forma de gancho” son característicos de géneros aislados de la península de Tiburón procedentes de La Española, entre los que se encuentra Clydonopoma (Watters y Larson, 2017Watters, G.T., y Larson. P. (2017). A revision of the Hispaniolan genera Chondropomella, Chondropomium, and Clydonopoma (Gastropoda: Annulariidae), with the recognition of a new genus, Superbipoma: phylogenetic, radular, and conchological evidence. The Nautilus, 131, 163-201.
).

Los dientes marginales internos de E. jimenoi muestran una gran similitud con los dientes marginales internos del también annulárido cubano Annularisca roemeri (Fig. 16 en Watters et al. 2020Watters, G.T., Smith, M.L., y Sneddon, D.J. (2020). The subfamily Abbottellinae (Gastropoda: Annulariidae): origins, associations, and a review of the Hispaniolan taxa. The Nautilus, 134(1): 1-34.
). Según la apreciación general propuesta por Watters et al. (2020)Watters, G.T., Smith, M.L., y Sneddon, D.J. (2020). The subfamily Abbottellinae (Gastropoda: Annulariidae): origins, associations, and a review of the Hispaniolan taxa. The Nautilus, 134(1): 1-34.
en cuanto a la forma de la región distal de los los dientes marginales internos, se concluye que, los dientes marginales internos en ambas especies cubanas de esta familia tienen igual forma de “guantes para hornear”, con bordes de corte lisos y la presencia de un dentículo lateral externo. Resultados experimentales inéditos obtenidos por los autores de la presente investigación y derivados del estudio radular de otras especies de annuláridos, entre las que se encuentra Annularisca yumuriensis, ratifican la gran similitud entre los géneros Eutudora y Annularisca, los cuales presentan características radulares semejantes.