INTRODUCCIÓN
⌅Las regiones montañosas de Cuba representan centros de especiación, refugios climáticos y sitios exclusivos de muchas especies endémicas y amenazadas de plantas, aunque las vegetaciones naturales en estos lugares muestran valores moderados de fragmentación (Dennis et al., 2018Dennis D, Cruz-Flores DD, Testé E. 2018. Biodiversity in Cuba. En: Pullaiah T (ed.), Global Biodiversity. 4: 147-192.). Díaz et al. (2013)Díaz LI, Portela Ll, Cabrera E, Gutiérrez OJ. 2013. Evaluación del manejo integrado del ecosistema montañas Guamuhaya, provincia Cienfuegos, Cuba. Revista Universidad y Sociedad. 51: 1-10. observan signos de deterioro ecológico en el macizo montañoso Guamuhaya, como la reducción de la diversidad biológica producto de la erosión de los suelos y la deforestación ocasionados por el mal manejo en la dinámica socioproductiva, la acción antrópica y los desastres naturales; lo que puede llevar no solo a la pérdida del reservorio animal y vegetal, sino al sustento hídrico de la población y al resto de las tierras cultivadas.
Numerosas especies endémicas de la flora cubana presentan algún grado de amenaza provocado por la pérdida del hábitat, debido a múltiples factores entre ellos el desarrollo agrícola y forestal, la explotación minera, los incendios forestales, la colonización de especies exóticas (González-Torres et al., 2016González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE 1): 1-352.). De las 50 especies más amenazadas en Cuba, 30 se localizan en áreas protegidas, 22 en sitios de significación nacional y 8 en zonas de significación local (Hernández y Castañeira, 2019Hernández JA, Castañeira MA. 2019. La Flora. En: Ruiz I (ed.), Las áreas protegidas de Cuba, 105Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. ).
Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. revela que el Sistema Nacional de Áreas Protegidas en Cuba lo integran 211 áreas con características especiales y valores naturales relevantes que las distinguen como áreas protegidas potenciales pero solo 120 de ellas poseen administración, agrupadas en ocho categorías: Reserva Natural (3), Parque Nacional (14), Reserva Ecológica (23), Elemento Natural Destacado (13), Reserva Florística Manejada (15), Refugio de Fauna (26), Paisaje Natural Protegido (12), Área Protegida de Recursos Manejados (14). Este autor reporta que de los principales macizos montañosos del país el de Guamuhaya muestra la menor cantidad de áreas protegidas y extensión que resguardan, en orden decreciente están las montañas de Nipe-Sagua-Baracoa con 30 áreas que ocupan 9 350 km2, la cordillera de Guaniguanico con 23 áreas y 3 543 km2 y el macizo Guamuhaya con 12 áreas y 2 700 km2.
El CNAP (2014-2020)CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2014-2020. Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, La Habana. reporta que entre los Programas de Manejo de Especies de Flora 25 de ellos están dirigidos fundamentalmente a la atención de las especies amenazadas (54 especies) y endémicas (16) principalmente Melocactus matanzanus León subsp. matanzanus, Melocactus curvispinus Pfeiff., Zamia integrifolia L. f. y Copernicia macroglossa H. Wendl. ex Becc. Los Paisajes Naturales Protegidos Topes de Collantes y Hanabanilla son áreas degradadas, que se manejan para conservar los valores, que aún permanecen, haciendo acciones para rehabilitar paisajes, ecosistemas, hábitats o especies; en esos Paisajes Naturales Protegidos se pueden realizar algunas actividades productivas y turísticas. Las Reservas Ecológicas Lomas de Banao y Pico San Juan protegen valores importantes de la diversidad biológica y ecosistemas, aunque se realizan en ellas actividades de turismo de naturaleza.
El Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes es una de las áreas turísticas de montaña más importantes de nuestro país (CNAP, 2014-2015CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2014-2015. Plan de Manejo Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes Complejo de Turismo Topes de Collantes. MINFAR, Sancti Spíritus. ). Le sigue en importancia, de acuerdo a su extensión, la categoría de Reserva Ecológica, que cubre el 23% de la superficie bajo protección en el macizo y que está representada por las reservas: Alturas de Banao en la Sierra de Sancti Spíritus y Pico San Juan en la provincia Cienfuegos, que guardan los relictos de los ecosistemas originales mejor conservados en estas montañas (CNAP, 2014-2020CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2014-2020. Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, La Habana. ). Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. enfatiza que las áreas protegidas son la materia prima para el desarrollo de la actividad ecoturística en el país.
Hernández y Castañeira (2019)Hernández JA, Castañeira MA. 2019. La Flora. En: Ruiz I (ed.), Las áreas protegidas de Cuba, 105Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. reportan en Guamuhaya las áreas protegidas: Paisaje Natural Protegido (PNP) Topes de Collantes, Valle de Yaguanabo y Hanabanilla, Reserva Ecológica (RE) Lomas de Banao, Pico San Juan y El Nicho, así como el Área Protegida Pico Potrerillo. Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. especifica que los Paisajes Naturales Protegidos Hanabanilla y Topes de Collantes tienen significación local con extensiones de 1 735,00 ha, y 20 135,00 ha respectivamente, mientras que las Reservas Ecológicas Lomas de Banao y Pico San Juan se clasifican como de significación Nacional con 6091,00 ha y 2 945,00 ha, respectivamente.
De acuerdo a lo comentado, disponer de la composición florística en áreas protegidas, con aprobación legal y administración, en el macizo montañoso Guamuhaya es un requisito fundamental para realizar eficientemente la gestión del territorio. Por ello, los objetivos del presente estudio son identificar los táxones infragenéricos de los espermatófitos, helechos y licófitos, el estado de conservación de la flora y el sinantropismo en las áreas protegidas: los Paisajes Naturales Protegidos Topes de Collantes y Hanabanilla, así como las Reservas Ecológicas Lomas de Banao y Pico San Juan.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Características del territorio
⌅Matos et al. (2011-2012)Matos J, García R, Torres A, Más Castellanos L, Romero M. 2011-2012. Flora espermatófita del área protegida “Hanabanilla” en la región montañosa del Escambray.Villa Clara, Revista del Jardín Botánico Nacional. 32-33: 125-144. refieren que el macizo de Guamuhaya cuenta con una extensión de 2700 km2 (84 km de largo y 27 km de ancho). Cejas-Rodríguez y Geler-Roffe (2023)Cejas-Rodríguez F, Geler-Roffe T. 2023. Ajustes en la delimitación fitogeográfica de distritos cubanos. II. Cuba Central. Acta Botánica Cubana. 222: https://cu-id.com/2402/v222e02. señalan que este macizo lo conforman formaciones geológicas casi o únicas en el país, suelos cuarcíticos (que sostienen hábitats muy restringidos y flórula muy específica), pequeñas escamas tabulares de ofiolitas jóvenes (donde no se desarrolla una vegetación característica de áreas utramáficas) que León (1946)León Hno. 1946. Flora de Cuba Volumen I. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No. 8, La Habana. considera que forma parte del eje serpentínico que ocupa el centro-norte del país. Estas condiciones unidas al efecto borde de las formaciones aledañas las convierten en las de mayor riqueza de especies en el país, entre las de su tipo (Vázquez et al., 2006Vázquez A, González LR, Berazaín R, Bécquer E. 2006. Flora de la región ultramáfica (serpentinícola) de Guamuhaya. Revista del Jardín Botánico Nacional. 27: 75-84.).
Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. señala que el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes se localiza en territorios de los municipios de Cumanayagua, Manicaragua y Trinidad; en este último se asienta la mayor parte de su superficie. Desde el punto de vista geológico, el sitio pertenece a las zonas estructuro-faciales de Zaza y Trinidad. Predominan los relieves de los territorios cársicos, erosivos y erosivo-denudativos. Pico Potrerillo representa la mayor altura de esta área protegida.
El Paisaje Natural Protegido Hanabanilla, ocupa territorios en los municipios de Cumanayagua y Manicaragua: limita al norte, este y noroeste con el embalse Hanabanilla. Las formas del relieve se caracterizan por presentar cimas de tipo mogotiforme y pendientes muy abruptas con escarpes bien pronunciados, como los mogotes de La Colicambiada y La Cueva de la Vieja (CNAP, 2009-2013CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2009-2013. Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, La Habana. ).
La Reserva Ecológica Lomas de Banao se localiza en los municipios Trinidad, Fomento y Sancti Spíritus, en las Alturas de Sancti Spíritus. Su forma de cúpula-bloque se originó por levantamientos en el Mioceno superior, presenta morfoestructuras cársicas con sistemas cavernarios, furnias, escarpes, extensos campos de lapiés, ponores, cañones y un impresionante carso cónico muy bien representado. Abarca una extensión de 6 159 ha, sobre los 500 msnm aparecen montañas pequeñas en forma de cadenas paralelas, que alcanzan su punto culminante en Tetas de Juana, a 842 msnm (CNAP, 2009-2013CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2009-2013. Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, La Habana. ).
La Reserva Ecológica Pico San Juan se encuentra en la zona montañosa del municipio Cumanayagua, que es el punto de mayor altitud (1 000 msnm) del macizo montañoso Guamuhaya, y por sus condiciones físicas y orográficas funciona como un colector natural de acuíferos que alimentan un grupo de cuencas hidrográficas, como las de los ríos Arimao y Hanabanilla, es la principal fuente de abasto de agua potable de las ciudades de Cienfuegos y Santa Clara. El territorio posee alta diversidad de paisajes como resultado de la variación altitudinal, la diferenciación geólogo-geomorfológica, los suelos y la acción antrópica (Ruiz, 2019Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba.).
Obtención de los datos florísticos
⌅Para confeccionar el inventario de la flora en las áreas protegidas del macizo montañoso Guamuhaya con aprobación legal y administración: Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, Reserva Ecológica Lomas de Banao, Paisaje Natural Protegido Hanabanilla y Reserva Ecológica Pico San Juan (Fig. 1) se realizaron diversas expediciones en el período comprendido entre los años 2013 y 2021, confeccionando transectos de 5 m de ancho por 20 m de largo. En los recorridos de campo se inventariaron los táxones, en los casos que existía dudas en su identificación se colectaron y herborizaron para su posterior determinación taxonómica en el Herbario “Onaney Muñiz” del Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.
Se consultaron el Programa Colbases (Cejas, 1992Cejas F. 1992. Programa y Base de Datos para las colecciones de los herbarios cubanos. Ciencias Biológicas. 24: 147-151. ), la Base de datos de especímenes de la Flora de la República de Cuba (2022)Base de datos de especímenes de la Flora de Cuba. 2022. Botanischer Garten & Botanisches Museum Berlin. http://ww3.bgbm.org/FloraOfCuba/index.php. (consultado: 13 de mayo de 2023). y la Base de datos Trópicos (2022)Base de datos Trópicos. 2022. Tropicos. Missouri Botanical Garden. https://www.tropicos.org/home.. También se consultaron reportes florísticos del territorio realizados por Ricardo et al. (1998)Ricardo N, Herrera P, Vilamajó D, Montes L, Duarte M, Jiménez Y. 1998. Flora del macizo montañoso Guamuhaya, Cuba. Acta Botánica Cubana. 117:1-28., Montes (1999)Montes L. 1999. Endemismos vegetales estrictos de las provincias comprendidas desde la Habana hasta Camagüey, Cuba. Tesis de Maestría. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana. , García-Lahera et al. (2001)García-Lahera JP, Orozco A, Bécquer Granados E. 2001. Estudio de la flora y vegetación de una localidad cársica de la Reserva Ecológica "Alturas de Banao", Sancti Spiritus. Revista del Jardín Botánico Nacional. 22: 49-65., Mestre (2003)Mestre N. 2003. Diversidad de la flora y la fauna de invertebrados de Topes de Collantes. Informe final de proyecto. Programa Nacional de Ciencia y Técnica: Desarrollo Sostenible de Montaña. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana. , Bécquer (2004-2005aBécquer E. 2004-2005a. Espermatófitos de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 103-112., b)Bécquer E. 2004-2005b. La flora sinantrópica de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, del Macizo Guamuhaya, en Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 87-101., Echevarría (2009)Echevarría R. 2009. Estudio de la Biodiversidad del Macizo Montañoso Guamuhaya. Informe Final de Proyecto, Programa Nacional de Ciencia y Técnica: Desarrollo Sostenible de Montaña (00701107). Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana., Matos et al. (2011-2012)Matos J, García R, Torres A, Más Castellanos L, Romero M. 2011-2012. Flora espermatófita del área protegida “Hanabanilla” en la región montañosa del Escambray.Villa Clara, Revista del Jardín Botánico Nacional. 32-33: 125-144., Escobar et al. (2018)Escobar G, Díaz JM, Cantero FR, Martín R, Borges E, et al. 2018. Ordenamiento ambiental, Región Especial de Desarrollo Sostenible Guamuhaya. Proyecto GEF-PNUD Un enfoque paisajístico para conservar ecosistemas montañosos amenazados, La Habana., Estrada-Piñero (2018)Estrada-Piñero F. 2018. Conservación y uso sostenible de la Diversidad Biológica en los ecosistemas montañosos Guamuhaya y Guaniguanico bajo un enfoque paisajístico. Programa Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación Uso sostenible de los componentes de la Diversidad Biológica en Cuba. (P211LH005-008). Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana. y Pérez et al. (2022)Pérez J, López A, Echevarría R, Oviedo R, González MT, González-Oliva L. 2022. Endemismo vegetal en el distrito fitogeográfico Guamuhaya (Cuba Central). Acta Botánica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e03..
Se reporta el estado de conservación de la flora (CR- En Peligro Crítico, EN- En Peligro, NT- Casi amenazado, VU- Vulnerable) de acuerdo a González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE 1): 1-352.. Estos autores incluyen el término Amenazado (A) como categoría preliminar, que se asigna al taxon que afronta alto riesgo de extinción en estado silvestre y que pudiera corresponder con alguna de las categorías de amenaza establecidas por la UICN.
Se identificaron y clasificaron las especies sinántropas según Ricardo y Herrera (2017)Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. quienes describen y determinan las categorías de las plantas sinántropas considerando tres grupos: 1- introducida, 2- autóctona y 3- de origen desconocido. Son introducidas: Arqueófita (Arq) invasoras introducidas por los amerindios, Efemerófita (Efe) que se establecen pero no persisten, Epecófita (Epe) invasoras típicas de formaciones vegetales secundarias muy afectadas, Ergasiolipófita (Erg) cultivadas que durante un tiempo persisten después de la cosecha del cultivo, Hemiagriófita (Hem) invasoras que se establecen solo en formaciones vegetales secundarias, pero no en cultivos, Hemiagriófita-Epecófita (Hem-Epe) invasoras típicas en formaciones vegetales secundarias incluyendo los cultivos, Holagriófita (Hol) invasoras establecidas solo en formaciones vegetales primarias, Holagriófita-Hemiagriófita (Hol-Hem) invasoras que se naturalizan en formaciones vegetales poco o nada alteradas. Las autóctonas: Extrapófita Endémica (Ext End) endémica cubana, Extrapófita Normalia (Ext Nor) no endémica que se presenta en casi todas las formaciones vegetales, Extrapófita Secundaria (Ext Sec) predominante en ecosistemas ruderales, segetales y sabanas principalmente antrópicas, Intrapófita Recurrente o Recuperadora (Int Rec) que se caracteriza por su amplitud de dispersión y plasticidad, Intrapófita Endémica (Int End) con distribución restringida en área, Intrapófita Normalia (Int Nor) cuyo número de individuo no aumenta de modo notable ante la acción antrópica, Intrapófita Primaria o Pionera (Int Pri) sus individuos aumentan sustancialmente ante la acción antrópica y las de origen desconocido: Parapófita (Par).
RESULTADOS
⌅En el territorio que ocupan las áreas protegidas: el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, la Reserva Ecológica Lomas de Banao, el Paisaje Natural Protegido Hanabanilla y la Reserva Ecológica Pico San Juan se inventariaron 176 familias, 709 géneros, 1404 especies y 210 endemismos pertenecientes a cuatro divisiones (Anexo 1). Magnoliophyta predominó en el territorio, con las mayores cantidades de familias (87.5%), géneros (93.6%), especies (90%) y endemismos (93.3%) le siguió en orden descendente Monilophyta con 8.5% de familias, 5.3% de géneros, 8.9% de especies y 4.3% de endemismos (Fig. 2A).
En el macizo que ocupan estas áreas se presentaron el 50.8% de especies en la RE Lomas de Banao, el 46.9% en el PNP Topes de Collantes, el 39.3% en el PNP Hanabanilla y el 8.9% en la RE Pico San Juan. En la división Magnoliophyta se localizaron el 47.4% de especies en la RE Lomas de Banao, 41% en el PNP Topes de Collantes, 38.4% en el PNP Hanabanilla y 5.9% en la RE Pico San Juan (Fig. 2B).
En general, el estado de conservación de las especies fue en orden descendente: A (44.4 %), CR (20%) y EN (18.1%). Las especies amenazadas estuvieron representadas en Magnoliophyta por A (54.7%), CR (16.4%) y EN (10.1%) y en Monilophyta por EN (51.8%), CR (33.3%) y VU (14.8%) (Fig. 2C). En las áreas protegidas predominaron las especies amenazadas, según sus totales, en orden decreciente la RE Lomas de Banao (CR 15, EN 14, A 42, VU 9, NT 12), PNP Topes de Collantes (CR 12, EN 16, A 35, VU 4, NT 3), PNP Hanabanilla (CR 12, EN 10, A 21, VU 5, NT 9), el área con menos especies amenazadas fue la RE Pico San Juan (CR 4, EN 5, A 6, VU 4) (Anexo 1).
En total las especies sinántropas representaron el 46.8% de la flora total, solo presentes en las divisiones Magnoliophyta (98.6%) y Monilophyta (1.4%). En la división Magnoliophyta las especies sinántropas predominantes fueron las autóctonas (62.8%), le siguieron el 31.4% en las alóctonas y el 5.8% de origen desconocido.
Sobresalió la RE Lomas de Banao al presentar las mayores cantidades de especies, géneros, amenazadas, endemismos y sinántropas, en orden descendente el PNP Topes de Collantes, el PNP Hanabanilla y la RE Pico San Juan, solo por escaso margen predominaron las familias en el PNP Topes de Collantes. Al analizar las especies amenazadas, en relación con los totales de las áreas protegidas, se observaron porcentajes similares en el PNP Hanabanilla (10.3%) y en el PNP Topes de Collantes (10.6%), el área con mayor cantidad de amenazadas fue la RE Lomas de Banao (12.9%), mientras la menor cantidad se obtuvo en la RE Pico San Juan (6.6%) (Fig. 3).
En total se presentaron en estas áreas el 51.2% de especies sinántropas en la RE Lomas de Banao, el 45.9% en el PNP Topes de Collantes, el 45.7% en el PNP Hanabanilla y el 6.2% en la RE Pico San Juan. En la división Magnoliophyta se localizaron el 51.3% de especies sinántropas en la RE Lomas de Banao, 8.5% en el PNP Topes de Collantes, 23.8% en el PNP Hanabanilla y 3.2% en la RE Pico San Juan. En el territorio el 2.8% de las familias aportaron el 11.7% de las especies: Fabaceae y Poaceae (114), Asteraceae (75), Rubiaceae (71) y Orchidaceae (59) contribuyeron con el 30.8% de las especies y el 1.3% de los géneros:Thelypteris (30 especies), Asplenium (24), Peperomia (23), Tillandsia (18), Eugenia, Miconia, Paspalum, Solanum (14), Psychotria (13) (Fig. 4A).
Las famlias más numerosas en especies, géneros y sinántropas se listaron en el PNP Hanabanilla con la predominancia de Fabaceae, le siguió Orchidaceae en géneros y especies, mientras en Rubiaceae sobresalieron los endemismos. Aunque también en el PNP Topes de Collantes predominó la cantidad de especies en Fabaceae, las mayores cantidades de géneros lo presentó Poaceae y el endemismo sobresalió en Rubiaceae (Fig. 4B). En la RE Lomas de Banao la familia más conspicua fue Poaceae en cuanto a las cantidades de géneros, especies y sinántropas, en Rubiaceae sobresalieron los endemismos y en Asteraceae las especies amenazadas (Fig. 4C). En la RE Pico San Juan predominaron en Poaceae la cantidad de especies, géneros y sinántropas, en Thelypteridaceae se presentó la mayor cantidad de endemismo y en Aspleniaceae de las especies amenazadas (Fig. 4D).
Las familias más representadas se diferenciaron en cada área protegida. En el PNP Hanabanilla el 3.9% de las familias (Fabaceae, Orchidaceae, Asteraceae, Rubiaceae y Euphorbiaceae) aportaron el 27.5% de especies, el 30.4% de géneros, el 31.2% de endemismos, el 28.1% de amenazadas y el 26.6% de sinántropas; en el PNP Topes de Collantes el 3.7% (Fabaceae, Asteraceae, Poaceae, Rubiaceae y Orchidaceae) representaron el 25.6% de especies, el 85.1% de géneros, el 26.8% de endemismos, el 22.8% de amenazadas y el 29.5% de sinántropas; en la RE Lomas de Banao el 3.8% (Poaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Asteraceae y Orchidaceae) presentaron el 34.8% de especies, el 37.2% de géneros, el 36.9% de endemismo, el 23.1% de amenazadas y el 38.9% de sinántropas; en el RE Pico San Juan el 7.8% de las familias (Poaceae, Aspleniaceae y Thelypteridaceae) tributaron el 37.6% de especies, 27.2% de géneros, 21% de endemismos, 42.2% de amenazadas y 31.7% de sinántropas. Los géneros más representados en estas áreas protegidas fueron en el PNP Hanabanilla Peperomia (12) y Tillandsia (11); en el PNP Topes de Collantes Thelypteris (20), Asplenium (13) y Peperomia (10), en la RE Lomas de Banao Paspalum y Tillandsia (11), Solanum y Thelypteris (8), en la RE Pico San Juan Asplenium (14), Thelypteris (11).
En el territorio predominaron las sinántropas autóctonas (29.4%), principalmente las Extrapófitas Normales (16.6%), las Intrapófitas Primarias (14.7%) y las Intrapófitas Recuperadoras (12.9%) y en las alóctonas las Ergasiolipófitas (8.8 %), las Hemiagriófitas (7.6 %) y las Hemiagriófitas-Epecófitas (6.2 %). Las cantidades de especies sinántropas decrecieron en las áreas protegidas en el orden la RE Lomas de Banao (337), el PNP Topes de Collantes (302), el PNP Hanabanilla (301), y la RE Pico San Juan (41), las introducidas en PNP Topes de Collantes (102), PNP Hanabanilla (84), RE Lomas de Banao (80), RE Pico San Juan (11). En las áreas protegidas prevalecieron las especies sinántropas autóctonas en orden descendente en la RE Lomas de Banao (36%), en el PNP Hanabanilla (31%), en el PNP Topes de Collantes (27.8%) y RE Pico San Juan (4.4%), mientras que las alóctonas se localizaron en PNP Topes de Collantes (15.5%), el PNP Hanabanilla (12.8%), RE Lomas de Banao (12.1%) y en la RE Pico San Juan (1.7%) (Fig. 5).
En general, las sinántropas autóctonas predominaron en todas las reservas, sobresalieron en la RE Lomas de Banao las Extrapófitas Normalias e Intrapófitas Primarias (18.7%), en el PNP Topes de Collantes las Intrapófitas Primarias (15.2%) y Recuperadoras (13.2%), en el PNP Hanabanilla las Extrapófitas Normalias (19.6%) y las Intrapófitas Normalias (8.3%), en la RE Pico San Juan las Intrapófitas Recuperadoras (17.1%). Las alóctonas con mayor cantidad de especies se localizaron en la RE Lomas de Banao las Hemiagriófitas (33.3%) y las Hemiagriófitas-Epecófitas (31.7%), PNP Topes de Collantes las Ergasiolipófitas (12.9%) y Hemiagriófitas (6.6%), en PN Protegido Hanabanilla las Hemiagriófitas (9.3%) y Hemiagriófitas-Epecófitas (6.3%), y en la RE Pico San Juan las Hemiagriófitas-Epecófitas (12.2%) (Fig. 6).
DISCUSIÓN
⌅La flora en el territorio que ocupan estas áreas protegidas representaron el 23.4%, al considerar lo reportado por Herrera (2006)Herrera P. 2006. Sistema de clasificación de las Magnoliatas sinántropas de Cuba. Tesis Doctoral en Ciencias Forestales. Alicante, España y Cuba. quien señala que la flora del país está representada por más de 6000 especies y que de ella el 51% es endémica, lo que implica que Cuba es el principal centro de especiación de las Antillas debido al tamaño de la Isla y al aislamiento geológico desde principios del Terciario. Si se analiza lo señalado por López Almirall (2013)López Almirall A. 2013. Contribución al catálogo de flora cubana: endemismos de suelos derivados de ofiolitas. Botanica Complutensis 37: 139-156. el que menciona que Acevedo y Strong (2012)Acevedo Rodríguez P, Strong MT. 2012. Catalogue of Seed Plants of the West Indies. Smithsonian Institution Scholarly Press, Washington D.C. reconocen 5 798 especies de la flora en Cuba entonces sería el 24.2% del total en el país, al considerar lo señalado por González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE 1): 1-352. quienes cuantifican un total de 6950 especies entonces el 20.2% de especies de la flora están representadas en este macizo. Como se observa, no existe un consenso de la cantidad de especies en la flora cubana, evidenciándose que aún no está definido el total de especies en la flora en Cuba, por ello es necesario seguir profundizando en los estudios sobre la flora de este macizo, estas investigaciones no arrojan datos conclusivos. El conocimiento actual, sobre la flora que caracteriza estas áreas protegidas, está disperso y en general es escasa. Ricardo et al. (2023)Ricardo N, Echevarría R, González MT, Hechavarria L, Ventosa I, Pérez J, et al. 2023. Actualización de la flora del macizo montañoso Guamuhaya, Cuba. Acta Botánica Cubana. 222: https://cu-id.com/2402/v222e06. lo atribuye a que el territorio es muy extenso al ocupar una superficie de 1642.4 km² además, se han realizado pocos estudios en estas áreas.
En estas áreas protegidas la flora cuantificada, en relación con el total, representó el 12.3% en la RE Lomas de Banao, el 11.4% en el PNP Topes de Collantes, el 9.5% en el PNP Hanabanilla y el 2.1% en la RE Pico San Juan. Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. reporta la flora presente en estas áreas protegidas, en orden descendente, en la RE Lomas de Banao 858 especies, en el PNP Hanabanilla 634, en el PNP Topes de Collantes 548, este autor no reporta la cantidad de especies de la flora en la RE Pico San Juan. Las áreas más ampliamente estudiadas han sido la Reserva Ecológica Lomas de Banao y el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes (García-Lahera et al., 2001García-Lahera JP, Orozco A, Bécquer Granados E. 2001. Estudio de la flora y vegetación de una localidad cársica de la Reserva Ecológica "Alturas de Banao", Sancti Spiritus. Revista del Jardín Botánico Nacional. 22: 49-65., Bécquer, 2004-2005aBécquer E. 2004-2005a. Espermatófitos de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 103-112., CNAP, 2014-2015CNAP (Centro Nacional de Áreas Protegidas). 2014-2015. Plan de Manejo Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes Complejo de Turismo Topes de Collantes. MINFAR, Sancti Spíritus. , Matos et al., 2011-2012Matos J, García R, Torres A, Más Castellanos L, Romero M. 2011-2012. Flora espermatófita del área protegida “Hanabanilla” en la región montañosa del Escambray.Villa Clara, Revista del Jardín Botánico Nacional. 32-33: 125-144.).
En la RE Lomas de Banao se listaron el 84.6% de familias, el 50.6% de géneros, el 21.5% de especies y el 69.8% de endemismos, que representaron el 63.5% de las familias, 30.4% de los géneros y 10.9% de las especies si se consideran los datos aportados por Vales et al. (1998)Vales M, Álvarez A, Montes L, Avila A .1998. Estudio Nacional sobre la Diversidad Biológica en la República de Cuba. IES-PNUMA, CESYTA, Madrid. (208 familias, 1400 géneros y 6519 especies) para el país. Otros autores reportan listas florísticas para algunas localidades de esta reserva, García-Lahera et al. (2001)García-Lahera JP, Orozco A, Bécquer Granados E. 2001. Estudio de la flora y vegetación de una localidad cársica de la Reserva Ecológica "Alturas de Banao", Sancti Spiritus. Revista del Jardín Botánico Nacional. 22: 49-65. al estudiar el mogote de Jaricó señalan que debido al relieve del territorio se observa alta presencia de la flora con 66 familias, 138 géneros y 187 especies, Bécquer (2004-2005a)Bécquer E. 2004-2005a. Espermatófitos de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 103-112. en Tetas de Juana registra 99 familias, 247 géneros y 337 especies y considera que esa riqueza florística pudiera estar determinada por la combinación del afloramiento de carso y los suelos ácidos en esta altitud (843 msnm). Las diferencias observadas en las cantidades de familias, géneros y especies son lógicas porque en este inventario se consideró todo el territorio que ocupan estas áreas protegidas mientras los autores anteriores se centraron en determinadas localidades (el mogote de Jaricó y Tetas de Juana).
En la RE Lomas de Banao está representado el 2.6% del endemismo de la flora de Cuba de acuerdo a los datos aportados por González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE 1): 1-352., quienes cuantifican 4495 endemismos para el país; al considerar 301 endemismos, en el macizo Guamuhaya, según plantea Pérez et al. (2022)Pérez J, López A, Echevarría R, Oviedo R, González MT, González-Oliva L. 2022. Endemismo vegetal en el distrito fitogeográfico Guamuhaya (Cuba Central). Acta Botánica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e03. entonces en esta área están presentes el 38.9% de los endemismos del macizo. Se identificaron entre los endemismos estrictos a Peperomia acaulis Alain, Rhytidophyllum earlei (Urb. & Britton) C. V. Morton, Rondeletia potrerillona Urb. & Ekman, Rondeletia bicolor Britton. Becquer (2004-2005a)Bécquer E. 2004-2005a. Espermatófitos de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 103-112. comparte el criterio de Muñiz (1970)Muñiz O. 1970. Endemismo en la flora. En: Atlas Nacional de Cuba. La Habana. de que los afloramientos cársicos son determinantes en la actual riqueza y endemismo de la flora cubana.
En la RE Lomas de Banao se listaron 92 especies con alguna categoría de amenaza, lo que representa el 1.3% del total de las especies en el país (6950 especies), según datos de González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE 1): 1-352., están representadas las categorías CR (0.23%), EN (0.21%), A (0.64%), NT (0.18%), VU (0.14%). Los endemismos amenazados están representados por el 66.7% de las CR, el 50% de EN, el 38.1% de A, el 33.3% de NT, el 66.7% de VU. Entre los endemismos se encuentran en estado CR Selaginella prasina Baker, Tabernaemontana apoda C. Wright, Erythroxylum banaoense Oviedo, Acalypha hutchinsonii Britton; en estado EN Acunaeanthus tinifolius (Griseb.) Borhidi, Crossopetalum rostratum (Urb.) Rothm., Xylosma claraensis Urb., en estado A (amenazado) las especies Antillia brachychaeta (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob., Hieronyma cubana Müll. Arg., Phenax asper Wedd.
En el PNP Topes de Collantes se encuentran el 76.1% de las familias, el 58.2% de los géneros, el 46.9% de las especies y el 46.2% de endemismos del macizo, Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. reporta para esta reserva un total de 548 especies, 401 géneros, 122 familias y 53 endemismos. Dicho autor, acota que Pico Potrerillo representa la mayor altura de esta área protegida, con 931 msnm, con la presencia de 25 endemismos del sector Guamuhaya, con las especies locales: Rondeletia potrerillona Urb. & Ekman y Palicourea polymorpha (Greuter) Borhidi & Oviedo, y de distribución restringida a Daphnopsis alainii Nevling, Coccothrinax trinitensis Borhidi & O. Muñiz, Karwinskia potrerilloana (Borhidi & O. Muñiz) Borhidi considerada por Greuter y Rankin (2022)Greuter W, Rankin R. 2022. Plantas Vasculares de Cuba. Tercera edición, actualizada, de Espermatófitos de Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1. como pancubana. La especie Aralia rex (Harms) J. Wen, catalogada en peligro crítico (CR) y presenta solo dos individuos maduros, sin embargo, Greuter y Rankin (2022)Greuter W, Rankin R. 2022. Plantas Vasculares de Cuba. Tercera edición, actualizada, de Espermatófitos de Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1. reporta esta especie en Mayabeque y Sancti Spiritus.
Del total de especies amenazadas en el PNP Topes de Collantes se encuentran 83.3% de endemismos en peligro crítico, el 37.5% de peligro, 51.4% amenacado, 33.3% casi amenazado, el 75% vulnerable. Entre los endemismos estrictos amenazados se localizaron a Malpighia aurea F. K. Mey., Daphnopsis alainii Nevling, Koanophyllon atroglandulosum (Alain) R. M. King & H. Rob., Xylosma claraensis Urb., Alsophila ×medinae Caluff & Shelton, Daphnopsis alainii Nevling (Anexo 1).
Entre las especies amenazadas en CR están: Asplenium corderoanum Proctor, Hymenasplenium laetum (Sw.) L. Regalado & Prada, Dorstenia nummularia Urb. & Ekman, Erythrina elenae R. A. Howard & W. R. Briggs, en EN: Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis., Zamia erosa O. F. Cook & G. N. Collins, Erythroxylum alaternifolium A. Rich., Xylosma claraensis Urb., en A: Amphilophium crucigerum (L.) L. G. Lohmann, Ficus crassinervia Desf. ex Willd., Miconia matthaei Naudin, Trichosalpinx memor (Rchb. f.) Luer.
En el PNP Hanabanilla está representada la flora en 127 familias, 362 géneros, 552 especies con 80 endemismos. Matos et al. (2011-2012)Matos J, García R, Torres A, Más Castellanos L, Romero M. 2011-2012. Flora espermatófita del área protegida “Hanabanilla” en la región montañosa del Escambray.Villa Clara, Revista del Jardín Botánico Nacional. 32-33: 125-144. reportan 125 familias, 420 géneros, 637 especies y 96 endemismos. Los totales de las categorías de amenaza cuantificadas fueron: CR 58.3%, EN 70%, A 42.8, NT 22.2%, VU 60%. Entre las especies amenazadas en CR están: Erythrina elenae R. A. Howard & W. R. Briggs, Magnolia cubensis subsp. acunae Imkhan., Tabebuia sauvallei Britton, entre las amenazadas EN están: Xylosma claraensis Urb., Ilex clementis Britton & P. Wilson, entre las que están catalogadas en estado A están: Pilea siguaneana Britton, Chaptalia rocana Britton & P. Wilson.
De las cuatro resevas analizadas la RE Pico San Juan es la menos estudiada, no pudimos localizar información de otros autores al respecto, en los inventarios de la flora realizados se obtuvo 38 familias, 81 géneros, 125 especies y 19 endemismos, solo Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. reporta un poco más de 80 familias botánicas en esta área e informa sobre sus características generales, el relieve es quebrado y con fuertes pendientes, que funciona por sus condiciones físicas y orográficas como un colector natural de acuíferos, el territorio posee alta diversidad de paisajes, como resultado de la variación altitudinal, la diferenciación geólogo-geomorfológica, los suelos y la acción antrópica. Esta reserva cuenta con los endemismos estrictos Dioscorea raziae Greuter & J. Pérez, Begonia banaoensis J. Sierra, Daphnopsis oblongifolia Britton & P. Wilson, Thelypteris leonina Caluff & C. Sánchez, esta última está catalogada como EN. La flora identificada con categoría de amenaza representó 25% de CR, 40% de EN, 33.3% de A, 25% de VU.
Díaz-Suárez et al. (2020)Díaz-Suárez L, Faife-Cabrera M, Díaz-Álvarez E, Torres-Roche EM, Toledo-Sotolongo A. 2020. Limitación de polen y polinización especialista de Rhytidophyllum lomense (Gesneriaceae) en Topes de Collantes, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 41: 131-140. reconocen que en Cuba se encuentran 22 especies de Gesneria (18 endemismos) y nueve de Rhytidophyllum (todas endémicas), en PNP Topes de Collantes se localizaron a Gesneria humilis L., Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze subsp. viridiflora, Rhytidophyllum exsertum Griseb. y Rhytidophyllum lomense (Urb.) C. V. Morton, endemismos con la categoría de amenaza A, con este mismo estado en la RE Lomas de Banao los endemismos estrictos Gesneria clarensis Britton & P. Wilson, Rhytidophyllum earlei (Urb. & Britton) C. V. Morton y Rhytidophyllum exsertum Griseb. endemismo pancubano, en el PNP Hanabanilla a Gesneria humilis L., Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze subsp. viridiflora endemismo disyunto Cuba Central-Cuba Oriental y Rhytidophyllum exsertum Griseb, y en la RE Pico San Juan solo a Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze subsp. viridiflora.Pérez et al. (2022)Pérez J, López A, Echevarría R, Oviedo R, González MT, González-Oliva L. 2022. Endemismo vegetal en el distrito fitogeográfico Guamuhaya (Cuba Central). Acta Botánica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e03. identifican en el macizo montañoso Guamuhaya a los endemismos Gesneria clarensis Britt. et Wils., Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze subsp. viridiflora, Rhytidophyllum earlei (Urb. et Britt.) Morton, Rhytidophyllum exsertum Griseb. y Rhytidophyllum lomense (Urb.) Morton.
Baró y González (2007)Baró I, González MT. 2007. Distribución, ecología y usos de las especies cubanas de Vitex Tourn. Ex L. (Lamiaceae; Viticoideae). Acta Botánica Cubana. 197: 22-27. reportan el género Vitex representado en Cuba por 11 especies, cinco endemismos, siete nativas y cuatro cultivadas. Greuter y Rankin (2022)Greuter W, Rankin R. 2022. Plantas Vasculares de Cuba. Tercera edición, actualizada, de Espermatófitos de Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1. coinciden en cuanto a esa cifra, solo con la diferencia de reportar dos endemismos y una especie naturalizada, entre esas especies localizan a Vitex divaricata Sw. en Sancti Spíritus, Villa Clara y Cienfuegos; sin embargo, confirmamos los resultados de Ricardo et al. (1998)Ricardo N, Herrera P, Vilamajó D, Montes L, Duarte M, Jiménez Y. 1998. Flora del macizo montañoso Guamuhaya, Cuba. Acta Botánica Cubana. 117:1-28. al no reportarla en la lista florística en este territorio.
En las cuatro áreas protegidas se documentan 160 especies con alguna categoría de amenaza, de ellas el 20% como CR, 18.1% EN, 44.4% A, 8.7% NT y 8.7% VU. La RE Lomas de Banao presentó el 21.6% de especies amenazadas, 10.6% en el PNP Topes de Collantes, 10.3% en el PNP Hanabanilla y 15.2% en la RE Pico San Juan. Estas cifras solo orientan sobre el estado de amenaza que presentan las especies en estas reservas, deben profundizarse más en estos estudios de la flora realizando muestreos de las poblaciones con similar intensidad en las áreas y en función de su extensión. Por su parte, García-Lahera (2017)García-Lahera JP. 2017. Flora vascular amenazada o casi amenazada de la provincia de Sancti Spíritus, Cuba. Acta Botánica Cubana. 216: 3-16. considera que la lista roja nacional pudiera incrementarse con especies, presentes en estas zonas montañosas, por su distribución restringida como Begonia banaoensis J. Sierra, Citharexylum caudatum L., Ipomoea clarensis Alain, Ouratea neuridesii I. Castañeda.
Ruiz (2019)Ruiz I. 2019. Las Áreas Protegidas de Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas, La Habana, Cuba. declara que en el ecosistema montañoso Guamuhaya se protegen 2 700 km² en 12 áreas protegidas; reporta que la extensión total terrestre de las áreas protegidas de la RE Lomas de Banao es de 6 091.00 ha, del PNP Topes de Collantes 20 135.00 ha, del PNP Hanabanilla 1 735.00 ha y de la RE Pico San Juan 2 945.00 ha. Mancina y Cruz Flores (2017)Mancina CA, Cruz Flores DD. 2017. Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas. Editorial AMA, La Habana. puntualizan que aún existen grandes vacíos y desbalances en el conocimiento de la diversidad biológica que habita en las áreas protegidas del país y estas no son una excepción, al analizar las listas de especies de los planes de manejo de muchas de ellas, se observan datos desactualizados e incompletos, muchas veces basados en registros históricos, lo que restringe su uso para establecer prioridades y estrategias de conservación.
Algunas especies sinántropas coinciden en todas las áreas protegidas analizadas: Serjania subdentata Juss. ex Radlk., Begonia banaoensis J. Sierra, Begonia glabra Aubl., Beilschmiedia pendula (Sw.) Hemsl., Tillandsia variabilis Schltdl., Nectandra coriacea (Sw.) Griseb., o en la mayoría de ellas como: Solanum mammosum L., Thunbergia erecta (Benth.) T. Anderson, Spaniopappus iodostylus (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob., Marcgravia rectiflora Triana & Planch., Senna insularis (Britton & Rose) H. S. Irwin & Barneby, Terminalia tetraphylla (Aubl.) Gere & Boatwr., Croton glabellus L. subsp. glabellus, Prockia crucis L., Ilex clementis Britton & P. Wilson, Koanophyllon villosum (Sw.) R. M. King & H. Rob. subsp. villosum, Tecoma stans (L.) Kunth, Passiflora suberosa L., Phytolacca icosandra L., Syzygium jambos (L.) Alston, Melicoccus bijugatus Jacq., Verbena scabra Vahl, Thunbergia alata Bojer ex Sims, Ageratum conyzoides L. subsp. conyzoides. Algunas especies están presentes solo en una reserva: en la RE Lomas de Banao se presentan Arachis hypogaea L., Chenopodium album L., Clitoria ternatea L., Crotalaria spectabilis Roth, en el PNP Topes de Collantes Portulaca oleracea L., Achyranthes aspera L., Brassica rapa subsp. oleifera Metzg., Ocimum tenuiflorum L., en el PNP Hanabanilla Cirsium mexicanum DC., Lepidium virginicum L., Momordica charantia L. Argemone mexicana L., y en la RE Pico San Juan Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus, Paspalum plicatulum Michx., Piper auritum Kunth, Gnaphalium attenuatum DC.
En las especies sinántropas autóctonas predominan las intrapófitas (59.8%), especies de estrecha ecología al no sobrepasar su hábitat. Las categorías sinántropas autóctonas más numerosas fueron las Extrapófitas Normales (44.1%) y las Intrapófitas Primarias (39.3%), las Extrapófitas Normales son especies que poseen amplia distribución en América tropical (Andropogon glomeratus (Walter) Britton & al. subsp. glomeratus, Stemodia durantifolia (L.) Sw., Tabernaemontana alba Mill.) y el Caribe (Erythroxylum havanense Jacq., Croton glabellus L. subsp. glabellus, Scutellaria havanensis Jacq.) se caracterizan por ser expansivas no agresivas en vegetaciones naturales y las Intrapófitas Primarias (Funastrum clausum (Jacq.) Schltr., Philodendron consanguineum Schott, Tillandsia fasciculata Sw.) expansivas de estrecha ecología al no sobrepasar su hábitat, son propias de los bosques latifolios, repueblan los bosques afectados por el impacto natural o la acción antrópica, caracterizándose por el aumento explosivo del número de sus individuos y poblaciones, viven en formaciones vegetales arbóreas restringidas en área, con un comportamiento colonizador agresivo cuando se ejerce una acción natural o antrópica sobre las formaciones vegetales donde habita (Ricardo y Herrera, 2017Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. ).
Bécquer (2004-2005b)Bécquer E. 2004-2005b. La flora sinantrópica de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, del Macizo Guamuhaya, en Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 87-101. reporta en las alturas cársicas Tetas de Juana que en este macizo en las especies sinántropas autóctonas predominan las intrapófitas pioneras con 49 especies (39,2%). Según este autor se destacan las extrapófitas con 35 especies (28%) y las intrapófitas normales con 34 especies que representan el 27.2% del total de especies nativas. Las intrapófitas recuperadoras solo representan el 6.4% del total de especies nativas con ocho especies.
Las Intrapófitas Recuperadoras están escasamente representadas (6%) en estas áreas protegidas, son sinántropas autóctonas no endémicas, que viven en formaciones vegetales arbustivas (Badiera oblongata Britton, Tragia volubilis L., Metopium toxiferum (L.) Krug & Urb., Sida glutinosa Cav.) y herbáceas (Solanum campechiense L., Cuphea parsonsia (L.) R. Br., Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don) restringidas en área, exhiben un comportamiento colonizador agresivo cuando se ejerce una acción natural o antrópica sobre las formaciones donde habitan, aumentando el número de individuos y poblaciones en forma explosiva tratando de recuperar su status, la colonización se produce cuando ocurre la muerte de individuos que provocan claros en la formación vegetal. Esta colonización tiende a restaurar, en un periodo variable, el equilibrio dinámico perdido al producirse el impacto. Solo sucede en los bosques abiertos o cuando el dosel está discontinuo (Ricardo y Herrera, 2017Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. ).
Las especies autóctonas cubanas, extrapófitas (Passiflora sexflora Juss., Rivina humilis L., Buchnera longifolia Kunth, Bursera inaguensis Britton) e intrapófitas (Malachra fasciata Jacq., Peperomia rotundifolia (L.) Kunth, Comocladia dentata Jacq.) conocidas como expansivas, juegan un importante papel en la conservación por ser componentes esenciales en la rehabilitación y recuperación de los ecosistemas primarios de Cuba, forman parte de la protección que crea la naturaleza al establecer una barrera que se opone a las invasiones (Ricardo y Herrera, 2017Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. ). Conocer estas especies permitirá su uso y aplicación cuando se desee realizar la gestión sostenible de estos ecosistemas o de formaciones vegetales primarias. Ricardo y Herrera (2017)Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. consideran que la utilización de la capacidad de resiliencia de las especies sinántropas autóctonas facilita los procesos de restauración al aumentar la composición florística y facilitar el desarrollo y multiplicación de las especies haciendo viable los esfuerzos para la rehabilitación ecológica del ecosistema.
Sánchez et al. (2018)Sánchez JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Furrazola E, Oviedo R, Álvarez JC. 2018. Características regenerativas de árboles tropicales para la restauración ecológica de ecosistemas limítrofes al manglar. Acta Botánica Cubana. 217: 170-188. al estudiar las estrategias regenerativas de especies para la restauración de ecosistemas cubanos proponen siembra en diferentes condiciones. La siembra directa de semillas de algunas especies en sitios poco perturbados (con sombra y estabilidad hídrica) como Cupania americana L., Cupania glabra Sw., Guarea guidonia (L.) Sleumer, la siembra directa en sitios abiertos, al ser tolerantes a la desecación y su germinación es alta y rápida, a Cordia gerascanthus L. y Tabebuia angustata Britton, Genipa americana L., y en sitios sucesionalmente intermedios o semiprotegidos, a Coccoloba diversifolia Jacq, Colubrina arborescens (Mill.) Sarg., Cordia collococca L., Ehretia tinifolia L., Sideroxylon salicifolium (L.) Lam.
En general, las principales alóctonas predominantes fueron las Hemiagriófitas, invasoras potencialmente nocivas, que en su mayoría fueron introducidas intencionalmente en el país y que son una fuente peligrosa de regeneración, entre ellas: Tectona grandis L. f., Ruellia macrophylla Vahl, Aristolochia ringens Vahl, Erythrina velutina Willd., Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth, Mucuna pruriens (L.) DC. y las Ergasiolipófitas que por su comportamiento poco agresivo se confunden con relictos, ya que casi siempre aparecen cerca de las viviendas humanas. Según Font Quer (1975)Font Quer P. 1975. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, S. A., Barcelona. , se trata de una planta exótica escapada de cultivo, capaz de vivir espontáneamente en el país durante un lapso más o menos largo.
También predominan las Hemiagriófita-Epecófitas de naturaleza dual (Verbena scabra Vahl, Tradescantia zebrina Heynh. ex Bosse, Cyperus involucratus Rottb., Calopogonium caeruleum (Benth.) C. Wright) es decir, tienen dos comportamientos ecológicos al estar integrados por los hemiagriófitos y epecófitos. Estos tres últimos grupos constituyen las sinántropas que más afectan la economía agrícola cubana, su control ha exigido grandes gastos y esfuerzos por parte del Estado Cubano.
Oviedo Prieto y González Oliva (2015)Oviedo Prieto R, González-Oliva L. 2015. Lista nacional de plantas invasoras y potencialmente invasoras de la República de Cuba. Bissea. 9 (NE 2):1-88. reportan como especies potencialmente invasoras a Tectona grandis L. f. Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth y a las invasoras Ruellia macrophylla Vahl,) C. Wright Aristolochia ringens Vahl, Tradescantia zebrina Heynh. ex Bosse, Calopogonium caeruleum (Benth.) Las especies introducidas se comportan como invasoras al multiplicarse con celeridad, de esa forma se extienden y alteran la dinámica o equilibrio del ecosistema al atentar en forma directa contra la diversidad de especies y poblaciones originales (Ricardo y Herrera, 2017Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. ). A ellas se asocian diversos problemas a nivel ecológico, principalmente, se destaca la pérdida de la diversidad autóctona y la degradación de los hábitats invadidos, sin mencionar las afectaciones económicas que pueden ocasionar, como ejemplo se pueden citar en la RE Lomas de Banao a Croton argenteus L., Chloris ciliata Sw., Eleusine indica (L.) Gaertn., Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton, Pectis prostrata Cav, en el PNP Topes de Collantes a Achyranthes aspera L., Portulaca oleracea L., Brassica rapa subsp. oleifera Metzg., Ocimum tenuiflorum L., Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray, en el PNP Hanabanilla a Cirsium mexicanum DC., Lepidium virginicum L., Momordica charantia L., Pseudelephantopus spicatus (Aubl.) C. F. y en RE Pico San Juan a Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus, Piper auritum Kunth, Youngia japonica (L.) DC. Oviedo-Prieto y González-Oliva (2015)Oviedo Prieto R, González-Oliva L. 2015. Lista nacional de plantas invasoras y potencialmente invasoras de la República de Cuba. Bissea. 9 (NE 2):1-88. no consideran invasoras a Ocimum tenuiflorum L., Pectis prostrata Cav., Youngia japonica (L.) DC. Rodríguez-Cala y González-Oliva (2017)Rodríguez-Cala D, González-Oliva L. 2017. Efecto alelopático de Tithonia diversifolia (Asteraceae) sobre una especie modelo. Acta Botánica Cubana. 216: 167-174 reportan la invasión de Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray en el PNP Topes de Collante.
En estas áreas protegidas son escasas las especies de origen desconocido (38), las que se caracterizan por presentar una amplísima distribución mundial que enmascara su origen. Ricardo y Herrera (2017)Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. consideran que existe la posibilidad de que algunas hayan invadido uno o varios países por medios naturales, en tal caso, deberían considerarse como autóctonas, pero realmente no ha sido posible identificar su origen, algunas de estas especies presentan comportamientos de especies nativas o exóticas. La especie Ipomoea pes-caprae subsp. brasiliensis se considera invasora por ser parapófita, al desconocerse su lugar de origen y tener una amplia distribución mundial (Antillas Mayores, Islas Caimán, América tropical, trópicos del Viejo Mundo) (Ricardo y Herrera, 2017Ricardo N, Herrera P. 2017. Especies vegetales exóticas y nativas que invaden ecosistemas vulnerables en Cuba. Centro Nacional de Áreas Protegidas (CNAP), La Habana. ). Sin embargo, Ricardo et al. (2021)Ricardo N, Álvarez de Zayas A, Cuervo Z. 2021. Fitocenosis de dunas arenosas en la playa Guanabo, La Habana, Cuba. III. Cara posterior de la duna. Acta Botánica Cubana. 220: 1-14 exponen que el comportamiento de Ipomoea pes-caprae subsp. brasiliensis es el de una especie nativa al tipificar solo hábitats costero arenosos. Herrera (2006)Herrera P. 2006. Sistema de clasificación de las Magnoliatas sinántropas de Cuba. Tesis Doctoral en Ciencias Forestales. Alicante, España y Cuba. señala que la estrategia colonizadora de algunas de estas especies es la de muchas malezas lo que demuestra que la naturaleza de los parapófitos es esencialmente alóctona, la situación que se confronta con las parapófitos evidencia que es imprescindible profundizar en las investigaciones de biología molecular, morfología y taxonomía de estas especies para poder dilucidar su status.
Bécquer (2004-2005b)Bécquer E. 2004-2005b. La flora sinantrópica de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, del Macizo Guamuhaya, en Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 87-101. identifica 10 especies introducidas, que constituyen el 2.2% de la flora en Tetas de Juana y el 6.8% de las especies sinantrópicas y dos de origen desconocido. Franco et al. (2014)Franco F, Castañeda I, Noa A, Oviedo Prieto R, Herrera P. 2014. Especies sinantrópicas presentes en el núcleo serpentínico de Motembo, Cuba Central. Centro Agrícola. 41: 27-31. cuantifican 104 especies sinántropas lo que representa el 44.6% del total (233 especies), 94 apófitas, siete antropófitas y tres parapófitas en el núcleo serpentínico de Motembo, Cuba Central, y proponen 15 nuevos reportes como especies sinántropas, en la categoría de: Intrapófito normalia a Acalypha nana (Mull. Arg.) Griseb. ex Hutch., Badiera virgata Britton subsp. virgata, Bonellia stenophylla (Urb.) B. Ståhl & Källersjö subsp. stenophylla, Cheilophyllum radicans (Griseb.) Pennell, Elytraria planifolia Leonard subsp. planifolia, Metastelma cubense Decne., Paspalum edmondii León, Phyllanthus discolor Poepp. ex Spreng., Polygala saginoides Griseb., Thymopsis thymoides (Griseb.) Urb., como Intrapófito pionero Erythroxylum minutifolium Griseb., Reynosia mucronata Griseb. subsp. mucronata, Simarouba laevis Griseb. y como Intrapófito recuperador Oplonia nannophylla (Urb.) Stearn, Vachellia daemon (Ekman & Urb.) Seigler & Ebinger. Por último, la relación entre las especies sinántropas (introducidas y nativas) y el total de especies en las áreas protegidas mostró mayor abundancia de sinántropas en el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes (55.7%), en el Paisaje Natural Protegido Hanabanilla (42%), la Reserva Ecológica Pico San Juan (37%) y la Reserva Ecológica Lomas de Banao (33.7%).
CONCLUSIONES
⌅La Reserva Ecológica Lomas de Banao presentó 132 familias, 427 géneros, 713 especies, 117 endemismos, 337 sinántropas y 92 especies con categorías de amenaza (CR 15, EN 14, A 42, VU 9, NT 12). El Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes con totales de 134 familias, 413 géneros, 659 especies, 97 endemismos, 436 sinántropas y 70 amenazadas (CR 12, EN 16, A 35, VU 4, NT 3). El Paisaje Natural Protegido Hanabanilla contó con 127 familias, 362 géneros, 552 especies, 80 endemismos, 301 sinántropas y 57 amenazadas (CR 12, EN 10, A 21, VU 5, NT 9). La Reserva Ecológica Pico San Juan presenta 38 familias, 81 géneros, 125 especies, 19 endemismos, 41 sinántropas y 19 amenazadas (CR 4, EN 5, A 6, VU 4). En las áreas protegidas prevalecieron las especies sinántropas autóctonas, 36% en la RE Lomas de Banao, 31% en el Paisaje Natural Protegido Hanabanilla, 27.8% en el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, 4.4% en la Ecológica Pico San Juan; las alóctonas representaron el 15.5% en Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes, el 12.8% en el Paisaje Natural Protegido Hanabanilla, el 12.1% en la RE Lomas de Banao y el 1.7% en la Ecológica Pico San Juan. Es conveniente que se profundicen los estudios florísticos de estas áreas para definir el estado de conservación/deterioro de las mismas, fundamentalmente de la Ecológica Pico San Juan que es la menos estudiada.