Descubrimiento de Pseudosamanea cubana (Fabaceae) en Punta Guanos, Matanzas, norte del occidente de Cuba

Sitio de estudio

El área de Punta Guanos se localiza al noroeste del municipio de Matanzas (23.1498° lat. N, -81.6466° long. W), a unos 90 km al Este de La Habana, capital de Cuba (Fig. 1). La zona constituye una llanura cársica costera, aterrazada y suavemente inclinada hacia el norte, con buen drenaje y presencia de carso semidesnudo que cubre entre el 40-50% de la superficie y abarca unos 3.45 Km² (ca. 345 ha) (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.; Domínguez de la Cruz, 2009Domínguez de la Cruz B. 2009. Diagnóstico del área de Punta Guanos. Medidas para la conservación de la especie Coccothrinax borhidiana Muñiz. Tesis de Maestría, Universidad de Matanzas.). Punta Guanos forma parte del distrito fitogeográfico Costa Norte de Habana-Matanzas (Havanense) (Cejas-Rodríguez y Geler-Roffe, 2023Cejas-Rodríguez C, Geler-Roffe T. 2023. Ajustes en la delimitación fitogeográfica de distritos cubanos. II. Cuba Central. Acta Botánica Cubana. 222. https://cu-id.com/2402/v222e02.). Conforme a datos climáticos históricos la zona es tropical estacional (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.), con una estación seca en invierno (noviembre-abril) y otra lluviosa en verano (mayo-octubre), y precipitaciones medias entre 800-1600 mm (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.; Domínguez de la Cruz, 2009Domínguez de la Cruz B. 2009. Diagnóstico del área de Punta Guanos. Medidas para la conservación de la especie Coccothrinax borhidiana Muñiz. Tesis de Maestría, Universidad de Matanzas.).

Recolecta del material vegetal

La primera recolecta del material de herbario de P. cubana se realizó en mayo del 2019 a partir de un individuo fructificado, que crece en el matorral xeromorfo costero y subcostero (manigua costera) de Punta Guanos. De este espécimen inicial también se recolectaron frutos maduros (i.e., completamente secos), al igual que de otros siete ejemplares que estaban relativamente cercanos entre ellos. Dichas plantas se encontraban tanto en el matorral xeromorfo costero y subcostero como en el bosque siempreverde micrófilo (monte seco), que es la vegetación continua al matorral en Punta Guanos (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.).

Identificación de la especie y presencia en su hábitat

La especie se identificó in situ y también en el Herbario Nacional de Cuba (HAC) “Onaney Muñiz” del Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencias, Tecnología y Medio Ambiente. La distribución de la especie se determinó por la monografía de Mimosaceae (Bässler, 1998Bässler M. 1998. Mimosaceae. En: Bässler M (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books.), por la Base de datos de especímenes de la Flora de Cuba (2022Base de datos de especímenes de la Flora de Cuba. 2022. Botanischer Garten & Botanisches Museum Berlin. Disponible en: http://ww3.bgbm.org/FloraOfCuba/index.php/ (consultado: 23 de junio de 2023). ) y por revisión de los herbarios del Jardín Botánico Nacional "Prof. Dr. Johannes Bisse" (HAJB) y Matanzas (Hermano León) que son los más cercanos al sitio de recolecta. Igualmente se revisaron las listas de especies vegetales que se informan para Punta Guanos (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.; Domínguez de la Cruz, 2009Domínguez de la Cruz B. 2009. Diagnóstico del área de Punta Guanos. Medidas para la conservación de la especie Coccothrinax borhidiana Muñiz. Tesis de Maestría, Universidad de Matanzas.; Molerio-León et al., 2014Molerio-León LF, Vigil-Escalera V, Balado EJ. 2014. Desarrollo gasopetrolífero y gestión de los recursos hidráulicos subterráneos en el área cársica protegida de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Gota a Gota. 6: 10-20.). En el período del 2019 hasta el 2023 se identificaron los sitios que ocupa P. cubana en Punta Guanos, y las principales especies endémicas (arbóreas y arbustivas) que comparten su hábitat.

Identificación de amenazas

Durante el trabajo de campo (2019-2023) se registraron las amenazas a la especie objeto de estudio y de su hábitat. Igualmente se indagó entre los comunitarios locales y personal de la Unidad Militar (Guarda Fronteras) del sitio, con el propósito de identificar otras amenazas que no se perciben claramente en Punta Guanos.

Caracterización de frutos y semillas

Se tomaron 50 frutos cerrados a los que se les midió su largo (cm) y cantidad de semillas por unidad. También en condiciones de campo se determinó cuál es la unidad de dispersión de la especie (i.e., frutos o semillas) y su modo de dispersión.

Identificación de la especie y presencia en su hábitat

El hallazgo de P. cubana en Punta Guanos se produjo el 28 de mayo del 2019 (Fig. 2A) durante un estudio poblacional de Erythroxylum spinescens A. Rich. (Erythroxylaceae). El primer ejemplar se identificó gracias a la recolecta de legumbres secas directamente de la planta madre, que contenían semillas frescas de la coloración marfil clara, que es la típica de la especie (Fig. 2B). Posteriormente, en el Herbario Nacional (HAC) se confirmó la identificación de la especie como P. cubana, donde se registró con la numeración: HAC-43255 (SV). Este individuo fue encontrado en el matorral xeromorfo costero y subcostero (23.1515 lat. N, -81.6504 long. W) que se encuentra en la parte más oeste de Punta Guanos, muy cercano a la Unidad Militar (Guarda Fronteras). Por su parte, en los herbarios del Jardín Botánico Nacional y de Matanzas no se encontraron materiales herborizados procedentes de la especie en Punta Guanos, y tampoco apareció la especie en las listas florísticas publicadas para el sitio.

En mayo del 2019 también se identificaron individuos en fragmentos bien conservados del bosque siempreverde micrófilo (Fig. 2C). En visitas posteriores al sitio se comprobó la presencia de árboles adultos de P. cubana (Fig. 3A, B, C ) en áreas muy cercanas del sitio inicial del descubrimiento, en el borde del camino hacia la Unidad Militar. Muchos de estos árboles presentaron el tronco torcido producto de la acción de los vientos por su cercanía al borde del litoral (a menos de 250 metros). También se encontraron ejemplares (adultos y juveniles) en otros márgenes de caminos y en fragmentos de bosque siempreverde micrófilo. Quizás los individuos más conservados son los que se hallaron en un área en forma de valle, llamada por los investigadores de esta contribución como el “Valle de las Albizias”. En dicho sitio aparecieron más de 20 ejemplares adultos de diferentes tallas, que presentaron diámetros del tronco (por la parte más ancha) entre 30-60 cm y corteza lisa de color gris claro agrietada o con tendencia a romperse (Fig. 3D, E). Igualmente, no muy lejos del “Valle de las Albizias”, se encontró un individuo de cerca de 15 m de altura, con múltiples ramas gruesas y con un diámetro en la parte más gruesa del tronco de 92 cm (Fig. 3F).

La presencia de P. cubana en Punta Guanos no parece ser escasa, pues cuando los árboles deciduos comenzaron a producir nuevas hojas (Fig. 3G), durante la llegada de las lluvias (estación lluviosa), se observó un gran número de individuos por la zona central y oeste de Punta Guanos, principalmente en fragmentos grandes del bosque siempreverde micrófilo. Entre los meses de febrero, marzo y abril se encontraron individuos con frutos verdes y a partir de marzo hasta septiembre también se observaron individuos con frutos secos y verdes (Fig. 3H). Por ejemplo, en el suelo del “Valle de las Albizias” durante el mes de marzo del 2020 se hallaron muchas legumbres secas no abiertas en el suelo (Fig. 3I), que al parecer se cayeron producto de intensos vientos locales producidos por tormentas invernales. En este sitio, a pesar de existir gran cantidad de frutos en el suelo, apenas se observó regeneración natural. Solo aparecieron unas cuantas plántulas (menos de 10) con hojas de coloración verde claro o amarillentas (i.e., etioladas) por la carencia total o parcial de luz (Fig. 3J). Este comportamiento se repitió en varias visitas realizadas al mismo sitio entre los años 2022 y 2023.

Pseudosamanea cubana comparte hábitat con otras especies endémicas y amenazadas de la flora cubana (Fig. 4). Entre ellas se destacan: Coccothrinax borhidiana O. Muñiz (Arecaceae), Leptocereus nudiflorus (C. Wright) D. Barrios & S. Arias (Cactaceae), Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britton (Cactaceae) y Plumeria sericifolia C. Wright ex Griseb. (Apocynaceae). La palma es un endemismo local del sitio de estudio (considerado la especie bandera), que aparece tanto en el matorral xeromorfo costero y subcostero, así como en el bosque siempreverde micrófilo. Harrisia eriophora y L. nudiflorus se encuentran en el matorral, pero la última también aparece en el entorno entre el matorral y bosque del área. Plumeria sericifolia es muy abundante en Punta Guanos, fundamentalmente en el matorral xeromorfo costero y subcostero con crecimiento muy achaparrado, pero también se observan individuos de mayor altura hacia el bosque siempreverde micrófilo. Esta última especie igualmente es un nuevo reporte para Punta Guanos (Rosa et al., 2023Rosa R, Fuentes IM, Vega-Catalá C, Gómez-Hechavarría JL. 2023. Presencia de Plumeria sericifolia en Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Acta Botánica Cubana. 222 (En prensa).). En general, C. borhidiana, L. nudiflorus y P. sericifolia pueden ocupar espacios muy cercanos a P. cubana dentro de una misma formación vegetal.

Identificación de amenazas

En Punta Guanos se identificaron varias amenazas para P. cubana, así como para su flora acompañante. La principal por su magnitud e impacto fue la explotación gasopetrolera realizada por la Empresa Cuba-Petróleo (CUPET, Ministerio de Energía y Minas) (Fig. 5A, B, C), que ha demandado por sí sola la deforestación y fragmentación del hábitat, la construcción de carreteras, casas y otras infraestructuras propias de esta industria. Pero también hay amenazas muy directas por la acción de los nuevos pobladores; se detectaron construcción de caminos y casas, creación de parcelas para el autoconsumo y de basureros, fuegos frecuentes en la vegetación, pastoreo de ganado vacuno y caprino, y crecimiento de la infraestructura de la Unidad Militar (Fig. 5D, E, F, G, H, I). Todo esto también ha propiciado la presencia de plantas exóticas invasoras (Fig. 5J, K, L, M). Por último, se identificó la tala de árboles o ramas gruesas de P. cubana (Fig. 6) para la obtención de miel y colmenas producidas por la Abeja de la Tierra (Melipona beecheii). De acuerdo con nuestras indagaciones esta actividad se realizó por personal de la Unidad Militar del sitio.

Caracterización de frutos

Las legumbres fueron lineales comprimidas de color pardo claro cuando maduran (Fig. 2A), y con un largo de 18.11 ± 1.35 cm, que presentaron entre 10-25 semillas con una media de 18.11 ± 0.5. La unidad de dispersión de la especie fueron los frutos secos cerrados (i.e., indehiscentes) y su modo de dispersión principal fue la anemocoría, pero también se dispersan las legumbres secas por su caída vertical hacia el suelo (barocoría). La dispersión fue de forma continua, principalmente entre los meses de marzo (finales), abril, mayo y junio.

Presencia de Pseudosamanea cubana en Punta Guanos

El hallazgo de P. cubana en Punta Guanos, Matanzas, constituye el primer reporte de la especie en la parte norte de Cuba y en un matorral xeromorfo costero y subcostero; pues solo se había informado en la parte sur del territorio cubano en bosques semideciduos y siempreverdes micrófilos (Bässler, 1998Bässler M. 1998. Mimosaceae. En: Bässler M (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books.; González-Torres et al., 2016González-Torres, LR, Palmarola A, González L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Cuba. Bissea 10 (NE 1): 1-352.). Este hecho contrasta con las listas de especies vegetales confeccionadas para el sitio, en donde nunca se ha referido la presencia de P. cubana (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.; Domínguez de la Cruz, 2009Domínguez de la Cruz B. 2009. Diagnóstico del área de Punta Guanos. Medidas para la conservación de la especie Coccothrinax borhidiana Muñiz. Tesis de Maestría, Universidad de Matanzas.; Molerio-León et al., 2014Molerio-León LF, Vigil-Escalera V, Balado EJ. 2014. Desarrollo gasopetrolífero y gestión de los recursos hidráulicos subterráneos en el área cársica protegida de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Gota a Gota. 6: 10-20.) a pesar de ser la única Fabaceae nativa arbórea de Punta Guanos y de existir numerosos individuos de gran porte. Tampoco se ha comentado su presencia en trabajos recientes de investigación botánica, o de gestión ambiental que se han realizado en Punta Guanos (e.g., Molerio-León et al., 2014Molerio-León LF, Vigil-Escalera V, Balado EJ. 2014. Desarrollo gasopetrolífero y gestión de los recursos hidráulicos subterráneos en el área cársica protegida de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Gota a Gota. 6: 10-20.; García-Beltrán et al., 2022García-Beltrán JA, Toledo S, Pernús M, González-Torres LR, Robledo L, Barrios D. 2022. Population structure and conservation of the coastal palm Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) in the northwest of Cuba. Journal for Nature Conservation. 68. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jnc.2022.126206.). Al parecer, esto se debe a la falta de prospección total del área de Punta Guanos, o simplemente a la confusión de la especie con otra Fabaceae arbórea, como es Abarema glaucum (Urb.) Barneby & J. W. Grimes (Mimosoideae), especie que es muy común en la zona norte de Matanzas muy cerca de Punta Guanos (R. Oviedo Prieto, comun. pers.). Sin embargo, esta última especie se conoce como Abey, sus frutos/semillas son diferentes a los de Pseudosamanea y tampoco aparece en las listas de plantas del sitio estudiado. En A. glaucum los frutos son legumbres dehiscentes que permanecen torcidas después de la apertura y las semillas son azules (Bässler, 1998Bässler M. 1998. Mimosaceae. En: Bässler M (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books.; Rodríguez-Cala et al., 2020Rodríguez-Cala D, Gómez DT, Marrero RJ, Ramos-González G, Perugorría AM, Moreno RF, et al. 2020. Estructura poblacional y características morfológicas de Abarema glauca (Fabaceae) en el sur de Artemisa, Cuba. Journal of the Botanical Research Institute of Texas. 14: 121-139.). Incluso, P. cubana tampoco fue reconocida por el eminente botánico húngaro Attila L. Borhidi en sus visitas a Punta Guanos (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.).

Según A. Falcón y R. Oviedo Prieto (comun. pers.) también se encuentra una gran población de P. cubana en otra parte norte de Cuba, en Cayo Palma, sitio perteneciente al Parque Nacional Caguanes de la provincia de Sancti Spíritus (Cuba Central); donde la especie crece en bosque semideciduo micrófilo sobre caliza y en sustrato areno fangoso cerca del mar en el límite con el manglar. Por su parte, Y Hernández (comun. pers.), así como H. Díaz y D. Barrios (comun. pers.) detectaron individuos adultos de esta especie fuera de los límites de Punta Guanos (hacia la zona oeste de Matanzas) y en la Reserva Florística Manejada “Tres Ceibas de Clavellinas”, respectivamente. Por lo tanto, existen evidencias de cuatro nuevos sitios de presencia de P. cubana en la parte norte del archipiélago cubano con relación a los sitios históricos informados para la parte sur de Cuba, lo que ampliaría su área de distribución conocida (Fig. 7, Anexo 1).

Los resultados también demuestran que P. cubana posiblemente pueda ocupar diferentes sitios secos dentro del archipiélago cubano, tanto en la zona sur como norte. De hecho, debido a que el mecanismo de dispersión primario de P. cubana es por el viento, tal como sucede en otras fabáceas con legumbres indehiscentes (Vozzo, 2002Vozzo J.A. 2002. Tropical tree seed manual. USDA. Forest Service, Agriculture Handbook No. 721, Washington DC.), es muy probable que la especie se encuentre en otras zonas adyacentes del propio municipio de Matanzas, o bien del municipio Pedro Betancourt (zona central de Matanzas) aún no confirmadas. El mecanismo de dispersión por viento, para aumentar la diseminación (o migraciones) de las plantas, se reconoce desde hace ya buen tiempo para muchas especies de la flora cubana y su relación con la flora de América Central y del Caribe (Alain, 1958Alain Hno. 1958. La flora de Cuba: Sus principales características, su origen probable. Revista de la Sociedad Cubana de Botánica. 15:36-59.; López, 1998López A. 1998. Origen probable de la flora cubana. En: Halffter G. (ed.), La diversidad biológica de Iberoamérica II, 83-108, Acta Zoológica Mexicana, Xalapa.). Dicho mecanismo se favorece con los vientos que acompañan la entrada de los frentes fríos, o bien con los relacionados a las fuertes tormentas tropicales (o huracanes), que son frecuentes en todo el territorio cubano durante el invierno y el verano, respectivamente (Alain, 1958Alain Hno. 1958. La flora de Cuba: Sus principales características, su origen probable. Revista de la Sociedad Cubana de Botánica. 15:36-59.; Planos et al., 2013Planos E, Vega R, Guevara A. 2013. Impacto del cambio climático y medidas de adaptación en Cuba. Editorial AMA, La Habana.). Por consiguiente, este mecanismo de migración posiblemente sea el que mejor explique la distribución de P. cubana dentro del territorio del archipiélago cubano.

Por su parte, el mecanismo de llegada de Pseudosamanea a Cuba, posiblemente haya sido el propuesto por Borhidi (1996)Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.. Según este autor, durante el Oligoceno Mediano y Superior, Guane (occidente cubano) estuvo conectado con la península de Yucatán y el bloque de la Sierra Maestra (oriente cubano) con Honduras, esto permitió la entrada a suelos cubanos de elementos de la flora tropical latifolia de América Central (e.g., especies de Albizia, Bursera, Cedrela, Haematoxylum, etc.). Otros autores que han especulado sobre el origen probable de la flora cubana (Alain, 1958Alain Hno. 1958. La flora de Cuba: Sus principales características, su origen probable. Revista de la Sociedad Cubana de Botánica. 15:36-59.; López, 1998López A. 1998. Origen probable de la flora cubana. En: Halffter G. (ed.), La diversidad biológica de Iberoamérica II, 83-108, Acta Zoológica Mexicana, Xalapa.) no mencionan mecanismos de entrada del género Albizia en Cuba. Sin embargo, descubrimientos relativamente recientes apoyan la hipótesis propuesta por Borhidi (1996)Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest., pues especies endémicas cubanas que solo aparecían en sitios aislados del oriente y centro de Cuba se han encontrado posteriormente en el occidente (e.g., Barrios et al., 2010Barrios D, González-Torres LR, Palmarola A. 2010. Pereskia zinniiflora (Cactaceae) discovered in western Cuba. Bissea 4 (NE 1).).

Por tanto, no sorprende que P. cubana aparezca de forma natural en Punta Guanos, ocupando formaciones vegetales muy similares a donde habita en el sur del oriente cubano. Además, por la historia del lugar y ya que los individuos presentes crecen de modo aleatorio en muchos sitios, se descarta la posibilidad de que la especie se introdujera en algún momento como plantación. Para confirmar la verdadera distribución de P. cubana en el archipiélago cubano se necesita un estudio más amplio (o prospección) de campo, fundamentalmente en biomas estacionalmente secos como los bosques siempreverdes micrófilos o bosques semideciduos micrófilos, que parecen ser las formaciones vegetales más típicas de la especie (Bässler, 1998Bässler M. 1998. Mimosaceae. En: Bässler M (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books.).

Rasgos de frutos y semillas

La no apertura de los frutos de P. cubana en Punta Guanos, como sí se describe por Bässler (1998)Bässler M. 1998. Mimosaceae. En: Bässler M (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books. para esta especie, no implica que este fenómeno no suceda en otras regiones del país. La presencia de diferentes morfologías de apertura de frutos (i.e., dehiscentes e indehiscentes) se describen para una misma especie en diferentes plantas (Baskin et al., 2014Baskin JM, Lu J, Baskin CC, Tan D, Wang L. 2014. Diaspore dispersal ability and degree of dormancy in heteromorphic species of cold deserts of northwest China: a review. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 16: 93-99.), pero también puede ocurrir sobre una misma planta madre como sucede en Vachellia caven (Fabaceae: Mimosoideae) (Ferreras et al., 2018Ferreras AE, Marcora PI, Venier MP, Funes G. 2018. Different strategies for breaking physical seed dormancy in field conditions in two fruit morphs of Vachellia caven (Fabaceae). Seed Science Research. 28: 8-15.). Esta adaptación le confiere a la especie tener diferentes estrategias relacionadas con la pérdida de dormancia seminal, los requerimientos germinativos, de escape a la depredación y de establecimiento de plántulas en ambientes heterogéneos (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.; Jaganathan, 2016Jaganathan G. 2016. Influence of maternal environment in developing different levels of physical dormancy and its ecological significance. Plant Ecology. 217: 71-79.). Según observaciones en el sitio de estudio estas legumbres secas solo se abren en el suelo cuando comienzan a descomponerse. Al parecer, producto de la humedad y la actividad de microorganismos saprófitos; pero también se observaron legumbres cerradas y perforadas por brúquidos sobre la planta madre.

Para P. cubana se informa por Sánchez et al. (2018)Sánchez JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Furrazola E, Oviedo R, Álvarez JC. 2018. Características regenerativas de árboles tropicales para la restauración ecológica de ecosistemas limítrofes al manglar. Acta Botánica Cubana. 217: 170-188. la presencia de dormancia física (PY) en semillas frescas recolectadas de un sitio no natural. Este rasgo funcional puede contribuir a la naturalización (o capacidad invasiva) de la especie a nuevos ecosistemas tanto dentro como fuera de Punta de Guanos, tal como se describe para otras especies (Tweddle et al., 2003Tweddle JC, Dickie JB, Baskin CC, Baskin JM. 2003. Ecological aspects of seed desiccation sensitivity. Journal of Ecology. 91: 294-304.; Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.; Sánchez et al., 2019Sánchez JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.; Margreiter et al., 2022Margreiter V, Porro F, Mondoni A, Erschbamer B. 2022. Recruitment traits could influence species geographical range: A case study in the genus Saxifraga L. Frontiers Plant Science. 13: 827330. DOI: 10.3389/fpls.2022.827330.). También en Punta Guanos, la existencia de ganado vacuno y caprino favorece la propagación de la especie al ingerir los frutos. Los efectos de la endozoocoría sobre la escarificación natural de semillas con PY están bien documentados en Fabaceae (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.; Jaganathan et al., 2016Jaganathan G. 2016. Influence of maternal environment in developing different levels of physical dormancy and its ecological significance. Plant Ecology. 217: 71-79.; Lamont y Pausas, 2023Lamont BB. Pausas JG. 2023. Seed dormancy revisited: Dormancy-release pathways and environmental interactions. Functional Ecology. 37: 1106-1125.). Estos vertebrados frugívoros no solo liberan la PY, también funcionan como dispersores secundarios de la especie hacia nuevos y diferentes espacios. En el área de estudio se observan una gran cantidad de individuos juveniles de P. cubana en bordes de caminos, sitios que no ocupan de forma natural. Según Herrera-Peraza et al. (2016)Herrera-Peraza RA, Bever JD, de Miguel JM, Gómez-Sal A, Herrera P, García EE, et al. 2016. A new hypothesis on humid and dry tropical forest succession. Acta Botánica Cubana. 215: 232-280., P. cubana es un árbol no pionero que funciona por su estrategia sucesional como una planta restauradora, típica de ecosistemas secos y abiertos (i.e., intolerante a la sombra). Sin embargo, en Punta Guanos no ocurre de este modo, más bien se observan muchos individuos juveniles de P. cubana que ocupan sitios semiprotegidos, al parecer sucesionalmente intermedios. Este fenómeno ocurre en otras fabáceas con PY y crecimiento lento (e.g., Lysiloma sabicu Benth.) (Sánchez et al., 2018Sánchez JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Furrazola E, Oviedo R, Álvarez JC. 2018. Características regenerativas de árboles tropicales para la restauración ecológica de ecosistemas limítrofes al manglar. Acta Botánica Cubana. 217: 170-188.).

Por último, cabe señalar que en Punta Guanos existen roedores cubanos endémicos como la Jutía Conga (Capromys pilorides), que pudieran consumir frutos y semillas de P. cubana, y de este modo contribuir a su dispersión y propagación como ocurre en otras especies de la flora cubana (Barrios et al., 2011-2012Barrios D, Mancina CA, González-Torres LR. 2011-2012. Evidencias de dispersión de semillas de plantas nativas por Capromys pilorides (Rodentia: Capromyidae). Revista Jardín Botánico Nacional. 32-33: 315-317.). No obstante, experimentos en cautiverio con esta especie de jutía demostraron que esta hipótesis no es factible para semillas frescas de P. cubana, pues las jutías trituran o maceran completamente las semillas durante el proceso de ingestión (S. Amaro, comun. pers.).

Amenazas y estrategias para la conservación

La presente contribución encontró 10 amenazas que afectaron directamente a las plantas de P. cubana, y también destruyen o pueden destruir su entorno. Muchas de las amenazas encontradas para P. cubana también se han informado para otras especies del área de estudio, por ejemplo: para C. borhidiana (Enríquez et al., 2006Enríquez A, Robledo L, Cruz R. 2006. Notas sobre la distribución y conservación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) en Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional Revista. 27: 145-146.; Pernús y Sánchez, 2021Pernús M, Sánchez JA. 2021. Germinación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae), palma endémica de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional. 42: 69-76.; Barrios et al., 2022Barrios D, García-Beltrán JA, Díaz-Hernández ID, Robledo L. 2022. Coccothrinax borhidiana - Hoja de taxón. Bissea. 16 (NE 1): 257-259.; García-Beltrán et al., 2022García-Beltrán JA, Toledo S, Pernús M, González-Torres LR, Robledo L, Barrios D. 2022. Population structure and conservation of the coastal palm Coccothrinax borhidiana (Arecaceae) in the northwest of Cuba. Journal for Nature Conservation. 68. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jnc.2022.126206.), para Erythroxylum spp. (Fuentes y Oviedo, 2022Fuentes IM, Oviedo R. 2022. Distribución de especies de Erythroxylum amenazadas en Cuba. Acta Botánica Cubana. 221. https://cu-id.com/2402/v221e09.) y para Portulaca spp. (García-Beltrán et al., 2020García-Beltrán JA, Barrios D, Toledo S, Testé E. 2020. Distribución y conservación de Portulaca (Portulacaceae) en Cuba. Botanical Sciences. 98: 597-617.). Sin embargo, aparecieron dos nuevas amenazas nunca antes informadas, que fueron el desbroce de la vegetación para la creación de conucos (la cual no solo afecta a P. cubana), y la tala directa de árboles adultos de P. cubana o sus ramas para obtención de miel de la Abeja de la Tierra. Por consiguiente, no hay dudas que su estado de conservación en el área es muy crítico a pesar de existir aparentemente un gran número de individuos. De hecho, el estado de conservación de P. cubana se ha ido afectando negativamente en todo el territorio de Cuba, desde que fue informado como Vulnerable por Areces-Mallea (1998)Areces-Mallea, A.E. 1998. Pseudosamanea cubana. The IUCN Red List of Threatened Species 1998. DOI: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T36569A10006268.en.. En la actualidad la especie se clasifica como En Peligro Crítico de extinción (González-Torres et al., 2016González-Torres, LR, Palmarola A, González L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Cuba. Bissea 10 (NE 1): 1-352.).

De esta forma, la estrategia de conservación de P. cubana en Punta Guanos debe pasar primero por comprender que la explotación gasopetrolera que se realiza por la Empresa Cuba-Petróleo (CUPET), no puede detenerse por los beneficios económicos que le representa al país, pero sí se pueden mitigar sus efectos negativos. En primer lugar, y a corto plazo, se deben incrementar las acciones de educación ambiental que puedan disminuir o frenar las afectaciones negativas directas sobre P. cubana y su entorno. Estas acciones deben involucrar a personas que vivan o visiten el sitio de estudio, y también a entidades estatales y no estatales. Muchas de estas medidas ya se ejecutan dentro del proyecto “Acciones para la conservación de especies vegetales del matorral xeromorfo costero y subcostero de Punta Guanos” fundamentalmente por investigadores del Jardín Botánico de Matanzas (Universidad de Matanzas) y con apoyo de colegas del Jardín Botánico Nacional (Universidad de La Habana) y del Instituto de Ecología y Sistemática (Agencia de Medio Ambiente); sin embargo, aún no es suficiente. Entonces, y a largo plazo, se debe proponer como Área Protegida una zona núcleo de Punta Guanos, aquella que contenga todos sus valores ambientales. Esta última recomendación, quizás sea la más efectiva para proteger la vida silvestre del área, pues en las condiciones críticas en que se encuentra la economía del país, y aún más después de la salida de la pandemia del COVID-19, se hace muy difícil frenar la actividad humana destructiva (i.e., no sostenible) en Punta Guanos, si no existe un marco legal que proteja al sitio. Esta situación post pandemia que amenaza a los ecosistemas no solo sucede en Cuba, ya se reconoce a nivel mundial para muchos países tropicales o subdesarrollados (Brancalion et al., 2020Brancalion PHS, Broadbent EN, Miguel S, Adrián Cardil A, Rosaf MR, Almeida CT, et al., 2020. Emerging threats linking tropical deforestation and the COVID-19 pandemic. Perspectives in Ecology and Conservation. 18: 243-246.).