INTRODUCCIÓN
⌅Las especies del género Erythroxylum de la familia Erythroxylaceae, se caracterizan por ser arbustos y arbolitos, con hojas alternas que presentan estípulas intrapeciolares, cuya morfología tiene alto valor diagnóstico (Schulz, 1907Schulz OE. 1907. Erythroxylaceae. En: Engler A. (ed.), Das P’anrenreich IV (134), 1-164. Verlag von Wilhem Engelmann, Leipzig.; Plowman y Hensold, 2004Plowman T, Hensold N. 2004. Names, types, and distribution of neotropical species of Erythroxylum (Erythroxylaceae). Brittonia. 56: 1-53.). Se distribuyen en las regiones tropicales del planeta, aunque la mayoría se encuentran en el Neotrópico (Plowman y Hensold, 2004Plowman T, Hensold N. 2004. Names, types, and distribution of neotropical species of Erythroxylum (Erythroxylaceae). Brittonia. 56: 1-53.; White, 2019White DM, Islam MB, Mason-Gamer RJ. 2019. Phylogenetic inference in section Archerythroxylum informs taxonomy, biogeography, and the domestication of coca (Erythroxylum species). American Journal of Botany. 106: 154-165.). En Cuba habitan 21 especies, de las cuales 15 son endémicas; debido a su elevada riqueza Cuba es considerada un núcleo de especiación del género en el Caribe insular (Oviedo, 2001Oviedo R. 2001. Contribución al conocimiento de Erythroxylaceae Kunth en Cuba y las Antillas. Tesis de Maestría. Jardín Botánico Nacional, Universidad de la Habana, La Habana.; Islam, 2011Islam M. 2011. Tracing the evolutionary history of Coca (Erythroxylum). Tesis de Doctorado. Faculty of the Graduate School of the University of Colorado, Colorado.). Una característica de este género es la presencia de especies heterostilas y dioicas (Darwin, 1877Darwin C. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London. ; Schulz, 1907Schulz OE. 1907. Erythroxylaceae. En: Engler A. (ed.), Das P’anrenreich IV (134), 1-164. Verlag von Wilhem Engelmann, Leipzig.; Fuentes, 2018Fuentes IM. 2018. Morfología floral y polimorfismos sexuales en el género Erythroxylum (Erythroxylaceae) en Cuba. Tesis de Maestría. Jardín Botánico Nacional, Universidad de la Habana, La Habana.); estos polimorfismos son escasos dentro de las angiospermas, por esta razón las especies que los presentan son atractivas para realizar estudios relacionados con la evolución de los sistemas reproductivos en plantas (Barrett, 2002Barrett SCH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews. 3: 274-284.; Barrett y Shore, 2008Barrett SCH, Shore JS. 2008. New Insights on Heterostyly: Comparative Biology, Ecology and Genetics. En: Franklin-Tong, V. E. (ed.)., Self-Incompatibility in Flowering Plants - Evolution, Diversity, and Mechanisms, 3-32, Springer-Verlag, Berlin.; Renner, 2014Renner SS. 2014. The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database. American Journal of Botany. 101: 1588-1596.). Además, tienen importancia económica y médica dado que varias especies tienen elevadas concentraciones del alcaloide cocaína (Bieri et al., 2006Bieri S, Brachet A, Veuthey JL, Christen P. 2006. Cocaine distribution in wild Erythroxylum species. Journal of Ethnopharmacology. 103: 439-447.).
Hasta la fecha se han categorizado 18 de las especies cubanas, de estas siete se consideran en Peligro Crítico (CR), cuatro En Peligro (EN) y tres Vulnerables (VU) (González-Torres et al., 2016aGonzález-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Castañeira-Colomé MA, et al. 2016a. Lista Roja de la flora de Cuba. Bissea. 10: 33-283.). Varias presentan distribución geográfica restringida a una o pocas localidades, lo cual ha dificultado los estudios taxonómicos para la delimitación de especies y de la ecología del grupo. Desde hace 15 años se han venido realizando expediciones a diferentes localidades del país con el fin de relocalizar o confirmar la presencia y el estado de conservación de alguna de estas especies. El objetivo de esta comunicación fue brindar datos actualizados relacionados con la distribución de nueve especies amenazadas de Erythroxylum en Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Para la selección de los sitios a ser visitados se compiló información correspondiente a la distribución histórica de las especies: Erythroxylum armatum Oviedo & Borhidi, E. banaoense Oviedo, E. brevipes DC., E. clarense Borhidi, E. dumosum Alain, E. flavicans Borhidi, E. mogotense Oviedo, E. roigii Britton & P. Wilson y E. spinescens A. Rich. Para esto se revisó la información asociada a los especímenes de los herbarios Onaney Muñiz (HAC), Johannes Bisse (HAJB), Muséum National d'Histoire Naturelle (P) y De Candolle Herbarium (GDC); así como, fuentes bibliográficas y consultas a especialistas. En las localidades visitadas se realizaron conteos de individuos, se anotó la presencia de flores y/o frutos y características del hábitat, además, se registraron las amenazas detectadas. Se seleccionaron 17 localidades distribuidas por toda la isla (Fig. 1), estas se visitaron en 11 expediciones realizadas entre los años 2017-2022.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
⌅En todos los sitios visitados se pudieron observar individuos de las especies de Erythroxylum (Anexo 1); solo no fue encontrada E. mogotense, en su localidad tipo. Esta especie fue descrita por Oviedo (2003)Oviedo R. 2003. Novelties in Erythroxylum (Erythroxylaceae) of the Greater Antilles. Willdenowia. 33: 187-195. a partir de la recolección Urquiola et al. HPR-6475 (HAC) en 1992 en la ladera norte de Sierra de Mesa en el área de El Pesquero, Minas de Matahambre, Pinar del Río. Crece en complejo de vegetación de mogote y está categorizada como CR (Urquiola et al., 2014Urquiola AJ, González-Oliva L, Novo R., Acosta Z, Barrios D. 2014. Erythroxylum spinescens. Bissea. 8: 137.). Hasta la fecha, de esta especie solo se conoce el holotipo. Los mogotes prospectados se encontraban conservados, aunque se observaron evidencias de tala selectiva.
A su vez, en Las Tumbas en la península de Guanahacabibes, se relocalizó una población de E. roigii (Fig. 2A). Esta especie fue descrita por Britton (1920)Britton NL. 1920. Descriptions of Cuban plants new to science. Memoirs of the Torrey Botanical Club 16: 57-118. a partir de la recolección Roig y Cremata 1856 (HAC) en 1919 en Caleta Grande, Isla de la Juventud. Se distribuye solo en zonas puntuales del Cabo de San Antonio (El Gato, Las Martinas, Las Tumbas) y en el sur de la Isla de la Juventud. Aunque se visitó Las Martinas, no se observaron individuos de la especie; no obstante, se encontraron poblaciones de E. areolatum, E. havanense y E. confusum, esta última con flores. Erythroxylum roigii crece en bosque semideciduo mesófilo sobre caliza y diente de perro, fue categorizada como EN (Urquiola et al., 2014Urquiola AJ, González-Oliva L, Novo R., Acosta Z, Barrios D. 2014. Erythroxylum spinescens. Bissea. 8: 137.). En las Tumbas se contaron nueve individuos adultos con frutos jóvenes (Fig. 2A, B) creciendo en simpatría con E. areolatum y E. havanense. Esta población se encuentra en el área colindante con el centro turístico “Villa Cabo de San Antonio”, y el hábitat está afectado principalmente por la urbanización y desechos de la actividad turística.
Por otra parte, se relocalizó una población de E. armatum (Fig. 2B) en un sitio entre María La Gorda y Las Canas, península de Guanahacabibes. Esta especie fue descrita por Oviedo y Borhidi (1992)Oviedo R, Borhidi A. 1992. A new Erythroxylum species in Cuba. Acta Botanica Hungarica. 37: 91-93. a partir de la recolección Oviedo et al. SV 39163 (HAC) en El Canto, punta de Maisí (Guantánamo). La localidad fue visitada en 2019 y no se encontraron individuos de la especie. Erythroxylum armatum crece en matorral xeromorfo costero y subcostero, sobre caliza y diente de perro, y fue categorizada como Vu (Urquiola et al., 2014Urquiola AJ, González-Oliva L, Novo R., Acosta Z, Barrios D. 2014. Erythroxylum spinescens. Bissea. 8: 137.). Presenta una distribución peculiar, pues solo se ha recolectado, además, en Cabo Corrientes (Sandino, Pinar del Río) y en Cabo Cruz (Niquero, Granma). Esta especie es muy semejante a E. spinescens con la cual comparte hábitat en estas localidades del país. Como parte del tratamiento de la familia Erythroxylaceae para la obra “Flora de Cuba”, se desarrollan investigaciones para determinar si E. armatum y E. spinescens pudieran constituir un solo taxon. En el año 2017, entre María La Gorda y Las Canas se contaron 12 individuos adultos florecidos de E. armatum con buen estado fitosanitario. En esta localidad se observaron creciendo en simpatría con E. areolatum y E. confusum. El matorral xeromorfo costero y subcostero principal hábitat de la especie en la costa sur de Cabo Cruz-Guantánamo-Maisí, se encuentra afectado por la construcción de viales, la ganadería de subsistencia, el fuego, la urbanización y la invasión de especies exóticas.
En la región central se relocalizaron poblaciones de E. clarense y E. banaoense. La especie E. clarense (Fig. 2C) fue descrita por A. Borhidi a partir de la recolección Alain 6691 (HAC) en la cresta de Pico Potrerillo, sierra del Escambray (Borhidi y Muñiz, 1976Borhidi A, Muñiz O. 1976. Plantas nuevas en Cuba V. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 22: 295-320.). Solo se conoce de las montañas de Trinidad y las lomas de Banao, donde crece en complejo de vegetación de mogotes; está categorizada como Vu (Oviedo et al., 2015Oviedo R, Bécquer ER, González-Torres LR. 2015. Erythroxylum clarense. Bissea. 9: 284.). Se observaron seis individuos adultos con flores en Los Tornos y Los Manantiales, además de nueve individuos adultos estériles en Las Vegas de Mataguá en la sierra del Escambray. En estas áreas se observaron creciendo en simpatría con E. areolatum y E. havanense. En El Tibisial, lomas de Banao, se detectaron dos individuos adultos con flores. Las principales amenazas en las localidades visitadas fueron la tala, la agricultura y ganadería de subsistencia y el fuego. A su vez, se relocalizaron ocho individuos maduros y cinco juveniles de E. banaoense (Fig. 2D) en parches de afloramientos cársicos en El Tibisial, lomas de Banao. Esta especie fue descrita por Oviedo (2003) a partir de la recolección Bécquer et al. SV 41419 (HAC) en Las Tetas de Juana (Pico Banao). Crece sobre matorral xeromorfo sobre serpentina, bosque pluvial montano y bosque siempreverde mesófilo sobre serpentina o carso, fue categorizada como CR (Oviedo et al., 2015Oviedo R, Bécquer ER, González-Torres LR. 2015. Erythroxylum clarense. Bissea. 9: 284.). El área fue afectada en el pasado por la tala, la ganadería de subsistencia y el fuego. En la actualidad, forma parte del área protegida “Lomas de Banao”, y se observaron signos de recuperación de la flora.
En las montañas de la región oriental se relocalizaron poblaciones de E. dumosum y E flavicans. La especie E. dumosum (Fig. 2E) es endémica de la Sierra de Nipe (Oviedo, 2001Oviedo R. 2001. Contribución al conocimiento de Erythroxylaceae Kunth en Cuba y las Antillas. Tesis de Maestría. Jardín Botánico Nacional, Universidad de la Habana, La Habana.) y fue descrita por Alain (1960)Alain (Liogier, A. H.). 1960. Novedades en la flora cubana, XIII. Candollea. 17: 115. a partir de la recolección López Figueiras UO 1059 (HAC) en el charrascal La Cueva, Sierra de Nipe. Crece en matorral xeromorfo subespinoso sobre serpentina y fue categorizada como CR (Oviedo et al., 2015Oviedo R, Bécquer ER, González-Torres LR. 2015. Erythroxylum clarense. Bissea. 9: 284.). En la localidad tipo se relocalizaron dos individuos adultos florecidos del sexo masculino, estos se observaron creciendo en simpatría con E. pedicellare. Otro individuo masculino de E. dumosum fue observado en el Salto de la Sabina. En el caso de E. flavicans (Fig. 2F), solo se pudo localizar un individuo maduro en el camino hacia La Mesa en Caja del Agua, cerca de la mina de yeso, Baitiquirí; el individuo no presentaba flores ni frutos y muy pocas hojas. Esta especie fue descrita por A. Borhidi a partir de la recolección Borhidi et al. SV 27819 (HAC) en el charrascal Saca la Lengua, en la Sierra Cristal, Segundo Frente, Santiago de Cuba (Borhidi y Muñiz, 1976Borhidi A, Muñiz O. 1976. Plantas nuevas en Cuba V. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 22: 295-320.). Crece en matorral xeromorfo espinoso sobre serpentina y bosque siempreverde micrófilo sobre carso, fue categorizada como VU (Oviedo et al., 2015Oviedo R, Bécquer ER, González-Torres LR. 2015. Erythroxylum clarense. Bissea. 9: 284.). Sin embargo, debido a problemas taxonómicos y su distribución incierta, en la actualidad se considera DD (Regalado et al., 2022Regalado L, Fuentes IM, González-Oliva L, Vega-Catalá C. 2021. Categorización, relocalización e investigaciones biológicas de táxones seleccionados de la flora de Cuba. Informe Final. Programa: Uso sostenible de los componentes de la diversidad biológica en Cuba (Código: P211LH005-046). Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.). Las áreas prospectadas se encuentran afectadas principalmente por la minería y la construcción de viales.
En la costa sur de Guantánamo se relocalizaron poblaciones de E. brevipes y E. spinescens. En La Punta de Maisí se relocalizaron dos individuos adultos, uno de ellos con frutos maduros de E. brevipes (Fig. 2G). Se observaron creciendo en simpatría con E. rotundifolium y E. areolatum. Esta especie se distribuye en Cuba, La Española, Puerto Rico, Jamaica y en algunas de las islas de las Antillas menores (Plowman y Hensold, 2004Plowman T, Hensold N. 2004. Names, types, and distribution of neotropical species of Erythroxylum (Erythroxylaceae). Brittonia. 56: 1-53.). Fue descrita por de Candolle en 1824 a partir de la recolección C. G. Bertero s.n. (GDC) en Puerto Rico (Plowman y Hensold, 2004Plowman T, Hensold N. 2004. Names, types, and distribution of neotropical species of Erythroxylum (Erythroxylaceae). Brittonia. 56: 1-53.). En Cuba, solo se conocen registros puntuales en la costa sur de la región oriental; fue categorizada como EN (Oviedo et al., 2015Oviedo R, Bécquer ER, González-Torres LR. 2015. Erythroxylum clarense. Bissea. 9: 284.). El matorral xeromorfo costero y el bosque siempreverde micrófilo, hábitat de esta especie se encuentra afectado por la construcción de viales, la ganadería de subsistencia, la tala y la urbanización.
En el año 2015, se prospectó la localidad de Cabo Cruz y se observaron seis individuos adultos florecidos de E. spinescens (Fig. 2H). Posteriormente, en el año 2019 se visitaron las áreas Macambo en San Antonio del Sur, donde se relocalizaron dos individuos adultos estériles y cerca del Faro en la punta de Maisí, donde se relocalizaron cuatro individuos adultos estériles. Entre los años 2019-2022 se prospectó el área de Punta Guanos, en la costa norte de Matanzas, donde se censaron 30 individuos adultos. En esta área se encuentra en simpatría con E. havanense. Erythroxylum spinescens fue descrita por Richard (1845)Richard A. 1845. Plantas vasculares. En: de la Sagra R. (ed.), Historia física, política y natural de la isla de Cuba, 1-319, Arthus Bertrand, Paris. a partir de la recolección J. M. Valenzuela s.n. (P) en Guanimar, Cuba Occidental. Crece en matorral xeromorfo costero y subcostero sobre carso y fue categorizada como EN, principalmente por la pérdida de su hábitat natural (Urquiola et al., 2014Urquiola AJ, González-Oliva L, Novo R., Acosta Z, Barrios D. 2014. Erythroxylum spinescens. Bissea. 8: 137.). Se ha reportado en localidades puntuales del occidente y oriente de Cuba (Urquiola et al., 2014Urquiola AJ, González-Oliva L, Novo R., Acosta Z, Barrios D. 2014. Erythroxylum spinescens. Bissea. 8: 137.; González, 2015González PA. 2015. Reporte de exploraciones botánicas en localidades de Gibara, provincia Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 336: 103-111.; Barrios y González-Torres, 2020Barrios D., González-Torres LR. 2020. Lista florística en dos parches de matorral xeromorfo costero de Santa Cruz del Norte, Mayabeque. Bissea. 14: 1-3. ). Los hábitats de esta especie se encuentran amenazados por la deforestación, la urbanización, la explotación petrolera y la construcción de viales. Erythroxylum spinescens fue tratada como sinónimo de E. rotundifolium por Acevedo-Rodríguez y Strong (2012)Acevedo-Rodríguez P, Strong MT. 2012. Catalogue of Seed Plants of the West Indies. Smithsonian Institution Scholarly Press, Washintong DC. y posteriormente por Greuter y Rankin (2022)Greuter W, Rankin R. 2022. Vascular Plants of Cuba A Checklist. Third, updated edition of The Spermatophyta of Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1.. Estos autores no brindan criterios para ese arreglo taxonómico; no obstante, ambos táxones muestran notables diferencias morfológicas y diferentes polimorfismos sexuales (Fuentes, 2018Fuentes IM. 2018. Morfología floral y polimorfismos sexuales en el género Erythroxylum (Erythroxylaceae) en Cuba. Tesis de Maestría. Jardín Botánico Nacional, Universidad de la Habana, La Habana.). Erythroxylum spinescens es un arbusto heterostilo (distilo) con hábito postrado (Fig. 2H), mientras que E. rotundifolium es un árbol dioico (Fig. 2I).
De manera general, la mayoría de las áreas visitadas presentaron un alto grado de degradación. Las principales amenazas detectadas fueron la urbanización, la ganadería de subsistencia y la explotación petrolera y minera. El matorral xeromorfo costero es el hábitat más afectado y se observaron muy pequeños relictos en algunas de las áreas visitadas. En esta formación estaban presente muchas de las especies Extintas de nuestro país (González-Torres et al., 2016bGonzález-Torres LR, Palmarola A, Barrios D, González-Oliva L, Testé E, Bécquer ER, et al. 2016b. Estado de conservación de la flora de Cuba. Bissea. 10: 1-23.); por esta razón, deben dirigirse en el futuro esfuerzos para la protección y restauración de este tipo de ecosistema. Para todas las especies, se recomienda realizar acciones para la restauración de sus hábitats, continuar el monitoreo de sus poblaciones, la recolección de germoplasma, realizar acciones de conservación in situ y ex situ y de educación ambiental.