Estructura biogeográfica de los endemismos de mariposas entre Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago cubano

Composición y distribución

Se construyó una matriz de presencia-ausencia entre endemismos y Tipos de Regiones Físico-Geográficas (TRFG) ( Tabla 1 ). La composición de los endemismos específicos y subespecíficos en cada TRFG se tomó de bases de datos de los autores y de Mancina et al. (2020) Mancina, C., R. Núñez y B. Neyra. (2020). Mariposas de Cuba. Guía de campo. IES. Editorial AMA, La Habana. 237 pp.. No se tuvieron en cuenta los endemismos Papilio p. polyxenes y Eunica heraclitus por constar con registros muy fragmentarios. Para el tratamiento nomenclatural se siguió a Mancina et al. (2020) Mancina, C., R. Núñez y B. Neyra. (2020). Mariposas de Cuba. Guía de campo. IES. Editorial AMA, La Habana. 237 pp. y Zhang et al. (2022) Zhang, J., Q. Cong, J. Shen y N. V. Grishin. (2022). Taxonomic changes suggested by the genomic analysis of Hesperiidae (Lepidoptera). Insecta Mundi 1409: 1-139. https://digitalcommons.unl.edu/insectamundi/1409 .. Se tuvieron en cuenta 18 TRFG ( Mateo et al., 2020 Mateo, J. M., M. Celeiro, P. Acevedo, D. Hernández y A. Veranes. (2020). Los mapas de paisajes del Atlas Nacional de Cuba LX Aniversario. Revista Cubana de Geografía 2: 1-14.) ( Fig. 1 ). La distribución espacial de los endemismos se superpuso con los TRFG mediante el sistema de información geográfico ArcGis v. 10.2 ( ESRI, 2011 ESRI (Environmental Systems Research Institute). (2011). ArcGIS Desktop: v 10.2. Redlands, Ca: Environmental systems Research institute.).

Con independencia de la distribución de los endemismos por TRFG, se determinaron sus patrones biogeográficos particulares. Se consideró como patrón biogeográfico una configuración espacial particular en la distribución de un taxón. Se asume que tal configuración no es aleatoria, al resultar de la dinámica ambiental y de historias evolutivas de biotas actuales y antiguas ( Steinbauer et al., 2016 Steinbauer, M. I., J. A. H. Schweiger y S. D. H. Irl. (2016). Biogeography, Patterns in. In: Kliman RM (ed). Encyclopedia of Evolutionary Biology 1: 221-230. Oxford Academic Press. ). Se distinguieron los siguientes patrones biogeográficos:

Pancubano. Para este patrón se consideró la presencia de un endemismo en al menos una de las áreas contenidas en cada uno de los seis espacios geográficos siguientes: 1. Occidente (Península de Guanahacabibes, Cordillera de Guaniguanico, Alturas del Mariel y llanuras asociadas, Isla de la Juventud). 2. Habana-Matanzas (alturas y llanuras del sistema Habana-Matanzas) 3. Centro-Occidente (alturas del Noroeste, Nordeste y Santa Clara, Macizo de Guamuhaya y llanuras asociadas). 4. Centro-Oriente (Alturas de Cubitas y Najasa, Peniplano Florida-Camagüey-las Tunas, grupo Maniabón y llanuras asociadas, archipiélago de Sabana-Camagüey). 5. Sistema orográfico de Sierra Maestra más montañas y llanuras asociadas al centro-oeste de la región oriental. 6. Sistema orográfico de Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa y llanuras asociadas en el centro-este de la región oriental ( Fig. 2 ).

Metapoblacionales. Patrones consistentes en poblaciones discontinuas entre las que se asumen diferentes niveles de conexión y dispersión o, incluso, sin conectividad aparente ( Maciel-Mata et al., 2015 Maciel-Mata, C. A., N. Manríquez-Morán, P. Octavio-Aguilar y P. Sánchez-Rojas. (2015). El área de distribución de las especies: revisión del concepto. 2015. Acta Universitaria 5: 3-19. http://doi: 10.15174/au.2015690 . ; Rojas-Castro y Araya-Crisóstomo, 2019 Rojas-Castro, H y S. Araya-Crisóstomo. (2019). Medidas de conservación ex situ: Un enfoque metapoblacional a partir del modelo clásico de Levins. Gayana 83: 46-56.; Pulido-Pastor et al., 2021 Pulido, A., A. L. Márquez, E. García-Barros y R. Real. (2021). Metapopulation patterns of Iberian butterflies revealed by fuzzy logic. Insects 12: 392. http://doi.org/103390/insects12050392 .). Los patrones metapoblacionales específicos se precisan en el texto.

Disyunción. Poblaciones separadas en diferentes sistemas montañosos sin aparente conectividad entre las mismas. Por lo general se interpretan como poblaciones relictas de distribuciones más amplias en el pasado ( Bologna et al., 2008 Bologna, M.A., Audicio, P.A., Biondi, M. y Casale, A. (2008). The Mediterranean-Southern African disjunct distribution pattern. Biogeographia XXIX: 1-13.)

Modularidad y conectividad

Los módulos expresan combinaciones de nodos de una red de interacción (endemismos y TRFG en este análisis), las cuales exhiben más vínculos con otros nodos dentro del mismo módulo respecto a nodos en otros módulos ( Delmas et al., 2018 Delmas, E. M., M. H. Besson , L. Brice, G. V. Burkle, M. J. Dalla-Riva, D. Fortin, P. Gravel, D. Guimares, E. Hembry, J. M. Newman, M. Olesen, J. Pires, D. Yeakel y T. Poisot. (2017). Analyzing ecological networks of species interactions. Biological Review. http://doi.org/10.1101/112540 ). Los módulos y sus endemismos característicos o típicos se detectaron mediante el algoritmo de enfriamiento simulado, que maximiza densidad de vínculos dentro de módulos y baja conectividad entre los mismos ( Olesen et al., 2007 Olesen, J. M., J. Bascompte, L. Dupont y P. Jordano. (2007). The modularity of pollination networks. PNAS 104, 19891-19896.). El coeficiente de modularidad, CM, mide la intensidad con la cual las especies tienen más vínculos que lo esperado dentro de sus módulos ( Guimera y Almaral, 2005 Guimera, R. y L. A. Amaral. 2005. Functional cartography of complex metabolic networks. Nature 433, 895-900.). El procedimiento discrimina cuáles especies son características de cada módulo, ya sean exclusivas del mismo o presentes en otros módulos. Se utilizaron las opciones computemodules y plotmoduleweb del paquete bipartite de R ( R Core Team, 2020 R Core Team. (2020). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https:// www.R-project.org/ .).

El patrón de conectividad o función topológica de cada nodo (endemismos o TRFG) se representa por las coordenadas z y c, las cuales cuantifican la conectividad de un nodo con otros nodos dentro de su módulo (z) y con nodos en otros módulos (c). La coordenada c es llamada también coeficiente de participación (PC). El coeficiente PC=1,0 si los vínculos se distribuyen uniformemente entre todos los módulos y PC=0,0, si todos los vínculos del nodo se encuentran dentro de su propio módulo. Para precisar cada función topológica se consideraron valores umbrales ( Guimera y Almiral, 2005 Guimera, R. y L. A. Amaral. 2005. Functional cartography of complex metabolic networks. Nature 433, 895-900.; Olesen et al., 2007 Olesen, J. M., J. Bascompte, L. Dupont y P. Jordano. (2007). The modularity of pollination networks. PNAS 104, 19891-19896., Saunders y Rader, 2019 Saunders, M. E y R. Rader. (2019). Network modularity influences plant reproduction in a mosaic tropical agroecosystem. Proceeding of the Royal Society of Botany 286, 220190296.), los cuales se describen a continuación.

Concentradores de módulos (z>2,5, PC<0,625). Son buenos conectores dentro de sus módulos. Concentradores de redes (z>2,5, PC>0,625). Resultan buenos conectores, tanto dentro de sus módulos, como entre módulos. Conectores (z≤2,5; 0,625<P C≤0,80). Presentan vínculos distribuidos con nodos en otros módulos. Conectores indeterminados (z≤2,5; PC>0,80). Exhiben vínculos repartidos de manera muy uniforme entre todos los módulos. Periféricos (z≤2,5; 0,05<PC≤0,62). Muestran la mayoría de los vínculos dentro de su módulo. Ultraperiféricos (PC≤0,05). Tienen todos sus vínculos dentro de su módulo. Los nodos periféricos y ultraperiféricos no se encuentran bien conectados, ni dentro de sus módulos, ni entre módulos. Las funciones se determinaron mediante la opción C, Z del paquete bipartite de R ( R Core Team, 2020 R Core Team. (2020). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https:// www.R-project.org/ .).

El ordenamiento espacial de los módulos, según su disimilitud en la composición de especies, se efectuó mediante un análisis de escalado multidimensional no métrico (NMDS). La configuración seleccionada fue aquella con el valor mínimo de estrés (<0,15) y la correlación mayor con el primer eje (R1), la cual fue obtenida con el índice de Jaccard. Para unir los puntos que representan los módulos en el gráfico se utilizó la opción árbol de tendido mínimo. El programa utilizado fue Past 3.25 Past (3.25) [Programa] (2001). Recuperado de http://www.toyen.uio.no/~ohammer/past ..

Patrones biogeográficos

Se precisaron entre los endemismos específicos y subespecíficos los siguientes 16 patrones biogeográficos: 1. Pancubano (26 endemismos). 2. Metapoblación Occidente-Centro-Oriente (17). 3. Metapoblación Occidente-Centro (2). 4. Metapoblación Centro-Oriente (1). 5. Disyunción Occidente-Centro-Oriente (3). 6. Disyunción Occidente-Oriente (2). 7. Disyunción Occidente-Centro (1). 8. Guaniguanico-Península de Guanahacabibes (1). 9. Guaniguanico (1).10. Guaniguanico-Habana-Matanzas-Isla de Pinos (1). 11. Isla de Pinos (1). 12. Habana-Matanzas (1). 13. Guamuhaya (2). 14. Nipe-Cristal-Sagua Baracoa-Sierra Maestra (6). 15. Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa (8). 16. Sierra Maestra (1).

Los patrones biogeográficos pancubano y metapoblacional occidente-centro-oriente abarcaron 39.5% de los endemismos específicos y 83.9% de los endemismos subespecíficos. Los restantes patrones biogeográficos, más restringidos espacialmente, incluyeron 60.5% de los endemismos específicos y sólo 16.1% de las subespecies. Las especies endémicas estuvieron representadas en 93.8% de los patrones biogeográficos y las subespecies en 43.8% de los mismos ( Tabla 1 , Figs 3 , 4 ).

Composición de endemismos entre TRFG

La riqueza de endemismos entre TRFG osciló entre 4 y 61, con un promedio de 33.1 (27.1, 39.5; CV=41.4%). endemismos por TRFG. Los TRFG con riqueza de endemismos por debajo de los límites de confianza (entre 4 y 24) fueron los cuatro siguientes: 1.Montañas del Purial-Imías: 4 endemismos: 5.4% del total. 2. Mesetas de Maisí y Cabo Cruz: 9:12.%. 3. Cayería Sabana-Camagüey: 18: 24.3%. 4. Alturas de Cubanacán y de Banes-Holguín: 24: 32.4% ( Tabla 2 ).

Por su parte, los TRFG con riqueza de endemismos superior a los límites de confianza (entre 40 y 61) fueron los seis siguientes: 1. Penínsulas de Guanahacabibes y del Sur de la Isla de la Juventud: 40: 54.1% del total). 2. Cordillera de Guaniguanico: 40: 54.1%. 3. Macizo de Guamuhaya y meseta de Guaso-Limones: 41: 55.4%. 4. Sistema orográfico de Sierra Maestra: 47: 63.5%. 5. Diferentes llanuras de las regiones central y oriental: 50: 67.6%. 6. Sistema orográfico de Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa: 61: 82.4%.

La distribución promedio general de los endemismos fue de 8.0 TRFG (LC= 6.8, 9.2; CV=67.4%). La robustez de esta distribución general fue muy elevada (R= 96.0%). De manera particular, las especies endémicas exhibieron una distribución promedio de 6.2 TRFG (LC= 4. 7, 7.8; CV=84.8%), la cual resultó menor de manera significativa que la de las subespecies endémicas, distribuidas como promedio en 10.4 TRFG (LC= 8.7, 11.9; CV=45.1%).

El llenado de matriz o conectancia entre endemismos y los 18 TRFG resultó elevado (44.5%). La diversidad beta (β= 2.2) mostró muy pocas unidades de composición de las 18 posibles, equivalentes a una heterogeneidad baja en la composición de endemismos entre TRFG (He= 12.2%). La composición de endemismos entre TRFG resultó anidada de manera muy significativa (NODFo=75.2, NODFs=78.9, SES= -5.0, PZH0=0.000003).

Modularidad y conectividad

Se obtuvieron cinco módulos, con un coeficiente de modularidad de 0.14. La composición de TRFG por módulos fue como sigue. M1 (9LCC, 13ACE). Este módulo abarca sobre todo áreas del occidente de Cuba, con algunas áreas de las regiones central y oriental. M2 (4LPC, 8LCS, 14MCA, 15MCE). Incluye áreas del centro, el occidente y el oriente del archipiélago. M3 (11LAC, 12CVM, 18RMV). Se encuentra integrado por áreas centro-orientales. M4 (16MSE, 17MRM). Consiste sólo en áreas del oriente de Cuba. M5 (IPIN, 2LPA, 3LCP, 5LAR, 6LCR, 7LVI, 10LUR). Lo constituyen llanuras desde el extremo de la región central hasta el occidente del archipiélago ( Tabla 3 , Figs. 1 , 5 ).

Entre los TRFG sólo se detectaron funciones topológicas de conectores de módulos y periféricos o poco conectores. Los módulos M1-M4 se caracterizan por estar integrados por una proporción igual, mayoritaria o absoluta de TRFG conectores. Estos módulos también se distinguen por incluir alguno de los cuatro macizos principales de Cuba, los cuales se tomarán como referentes de sus respectivos módulos. M1 incluye a Guaniguanico (13ACE), M2 a Guamuhaya (15MCE), M3 al sistema de Sierra Maestra (18RMV) y M4 al sistema de Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa (16MSE). Con la excepción del TRFG 3LCP, los seis TRFG restantes que M5 son periféricos o poco conectores. ( Fig. 6 ).

En la composición de endemismos por módulos se observa que M1 (Guaniguanico) consiste en 46 endemismos con ocho característicos o típicos del módulo, incluyendo dos exclusivos. El módulo M2 (Guamuhaya) incluye 58 endemismos, con 12 típicos y dos exclusivos. El módulo M3 (Sierra Maestra) lo integran 50 endemismos con 13 característicos, uno de ellos exclusivo. El módulo M4 (Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa) lo constituyen 60 endemismos con 11 característicos y seis de ellos exclusivos. El módulo M5 (llanuras) está estructurado por 51 endemismos, con 29 característicos y uno exclusivo ( Tabla 4 ).

La mayoría de los endemismos (46: 62.2% del total) resultaron conectores de módulos. De los restantes, 13 endemismos (17.5%) fueron periféricos y 15 (20.3%) ultraperiféricos, para una proporción de 37.8% de endemismos poco conectores o no conectores de módulos. La distribución promedio por TRFG de los endemismos característicos de los módulos fluctuó, desde 71% en los del módulo M5 de las llanuras y 15% en el módulo M4 del sistema Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa (CV=56.5%).

El ordenamiento espacial entre módulos según su composición de endemismos mostró a M1 (Guaniguanico) más aislado que los restantes, con su mayor similitud asociada a M5 de las llanuras y a M2 de Guamuhaya. Los dos módulos de los sistemas montañosos orientales, M3 y M4, se encuentran más relacionados entre sí respecto al resto. M2 (Guamuhaya) se comporta como conector entre los sistemas orientales (M3-M4) por un lado, y con el de llanura (M5) y el sistema montañoso de Guaniguanico (M1) por otro lado ( Fig. 7 ).

Patrones biogeográficos

El patrón biogeográfico integrado por más endemismos es el de diferentes tipos de metapoblaciones, incluido el pancubano, donde las configuraciones espaciales de las distribuciones no resultan necesariamente continuas. Los patrones metapoblacionales caracterizan la distribución espacial de muchas especies de mariposas ( Lizie et al., 2015 Lizee MH, Tatoni T, Deschamps-Cottin M. (2015). Nested patterns in urban butterfly speciesvassemblages: respective roles of plot management, park layout and landscape features. Urban Ecosystems http://doi.org/10.1007/s11252-015-0501-5 .). Tales patrones se relacionan con mayor resistencia a la extinción en ambientes dinámicos ( Rojas-Castro y Araya-Crisóstomo, 2019 Rojas-Castro, H y S. Araya-Crisóstomo. (2019). Medidas de conservación ex situ: Un enfoque metapoblacional a partir del modelo clásico de Levins. Gayana 83: 46-56.).

Los endemismos específicos muestran tendencia a desarrollar patrones biogeográficos más diversos (93.8% del total de los patrones); pero más restringidos espacialmente que los de las subespecies endémicas. Los endemismos subespecíficos están representados en menor diversidad de patrones biogeográficos (43.8% del total), concentrados en los de mayor amplitud espacial: el pancubano y la metapoblación occidente-centro-oriente. Esta estructura biogeográfica pudiera ser consecuencia de requerimientos ecológicos más restringidos y constreñimientos históricos-evolutivos más especificos y diferenciados en las especies endémicas, mientras que los endemismos subespecíficos muestran propensión a ser más generalistas en la utilzación del espacio y sus recursos.

Poblaciones de mariposas muy antiguas en las Antillas tienden a presentar distribuciones geográficas y ecológicas restringidas. Vacíos poblacionales observados en estos patrones espaciales pudieran indicar eventos de extinción ( Steinbauer et al., 2016 Steinbauer, M. I., J. A. H. Schweiger y S. D. H. Irl. (2016). Biogeography, Patterns in. In: Kliman RM (ed). Encyclopedia of Evolutionary Biology 1: 221-230. Oxford Academic Press. ). Dichos patrones espaciales restringidos suelen superponerse con formaciones geológicas antiguas y presentar disyunciones geográficas entre sistemas montañosos ( Norega-Urbano, 2017 Noguera-Urbano, E. A. (2017). El endemismo: diferenciación del término, métodos y aplicaciones. Acta Zoológica Mexicana 33: 89-107. ). Las observaciones expuestas resultan coherentes con las distribuciones disyuntas de Dismorphia cubana y Greta cubana, posiblemente extintas en Guaniguanico. Otro caso semejante es el de Holguinia holguin y Parides gundlachianus, pero con extinciones probables en Guamuhaya.

Una población que puede considerarse relicta es la de Anetia pantherata clarescens, confinada a la Península de Guanahacabibes y Guaniguanico en el extremo occidental. No obstante, la especie se distribuye también en la Española, al igual que su especie relacionada, A. briarea. El endemismo cubano A. b. numidia tiene distribución metapoblacional occidente-centro-oriente, incluida Guamuhaya. A. p. clarescens debió presentar una distribución semejante en el pasado, extinguiéndose en las áreas actuales del centro y el oriente del archipiélago.

Composición de endemismos entre TRFG

Los valores más elevados de riqueza de endemismos se corresponden con TRFG presentes, tanto en la región occidental, como en la central y la oriental. Estos valores se encuentran asociados a los TRFG que incluyen alguno de los cuatro macizos montañosos principales, al TRFG de llanuras, colinas interiores y depresiones sedimentarias de las regiones central y oriental, más al TRFG de las llanuras peninsulares cársicas de Guanahacabibes y el sur de la Isla de Pinos, en el occidente del archipiélago. Estos TRFG abarcan áreas bajas o montañosas con diferentes formaciones vegetales ( Borhidi, 1996 Borhidi, A. (1996). Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Hungary. Akadémiai Kiadó, Budapest.) y condiciones ecológicas heterogéneas en sentido general. Su importancia ecológica es resaltada por una combinación de endemismos restringidos en los TRFG montañosos, junto con endemismos de distribución amplia a través del territorio insular.

Los cuatro TRFG (22.2% del total) que exhiben una riqueza de endemismos por debajo de los intervalos de confianza esperados se corresponden también con zonas ecológicamente heterogéneas, como son la Plataforma Insular (Archipiélago de Sabana-Camagüey), Colinas de rocas Vulcanógenas Metamórficas (Alturas de Cubanacán y de Banes-Holguín), Mesetas Calcáreas (Llanuras y mesetas de Cabo Cruz y Maisí) y Montañas de Rocas Metamórficas (Montañas de Purial-Imías). Estos TRFG los integran áreas de las regiones central y oriental. De este modo, en las regiones central y oriental coinciden tanto áreas de riqueza máxima de endemismos como de riqueza mínima.

Los endemismos subespecíficos se distribuyen como promedio en 57.8% de los TRFG, mientras que los endemismos específicos lo hacen en 34.4%. El CV de los endemismos específicos entre TRFG es muy superior al de los subespecíficos. Ello es consecuencia de que una parte de las especies son exclusivas de uno o dos TRFG, mientras que otras exhiben distribuciones más amplias. Las subespecies endémicas tienden a exhibir distribuciones más abarcadoras. Azor y Barro (2014) Azor, L. y Barro, A. (2014). Modelación de la distribución potencial de mariposas endémicas cubanas (Lepidoptera: Papilionoidea). Revista Cubana de Ciencias Biológicas 3: 18-30 obtuvieron una relación semejante respecto a la distribución geográfica potencial del grupo de endemismos estudiados. Esta diferencia en la distribución espacial entre especies y subespecies deviene una tendencia general entre las islas de las Antillas ( Borregaard et al. 2017 Borregaard, M.K., Amorin, I.R, Borges, P.A, Cabral, J.S, Fernández-Palacios, J.M., R. Field, R. Heany, H. Kreft, H, Matthews, J.M. Olesen y J. Price. (2017). Oceanic island biogeography through the lens of the general dynamic model: assessment and prospect. Biological Review 92: 830-853. http://doi: 10.1111/brv.12256 .).

La conectancia o llenado de matriz expresa una medida de la cohesión de los vínculos del sistema en cuestión ( Delmas et al., 2018 Delmas, E. M., M. H. Besson , L. Brice, G. V. Burkle, M. J. Dalla-Riva, D. Fortin, P. Gravel, D. Guimares, E. Hembry, J. M. Newman, M. Olesen, J. Pires, D. Yeakel y T. Poisot. (2017). Analyzing ecological networks of species interactions. Biological Review. http://doi.org/10.1101/112540 ; Landi et al., 2018 Landi, P.H., O. Minoarivelo, A. Brannstrom, C. Hui y U. Dieckmann. (2018). Complexity and stability of ecological networks: a review of the theory. Population Ecology 60: 319-345). Valores elevados de conectancia y robustez, junto con un bajo valor de diversidad y heterogeneidad beta en la composición de endemismos entre TRFG, son resultantes de la distribución promedio de endemismos en una proporción notable de TRFG en sentido general, lo que confiere robustez y estabilidad a la relación de los endemismos y su distribución espacial y ecológica entre TRFG.

Los patrones de distribución anidados suelen manifestarse en paisajes fragmentados, lo cual caracteriza la estructura en regiones físico-geográficas de los TRFG ( Mateo et al., 2020 Mateo, J. M., M. Celeiro, P. Acevedo, D. Hernández y A. Veranes. (2020). Los mapas de paisajes del Atlas Nacional de Cuba LX Aniversario. Revista Cubana de Geografía 2: 1-14.). Con esta configuración espacial, las especies de mariposas más adaptables o generalistas son capaces de sobrevivir en fragmentos más pequeños, modificados o pertenecientes a diferentes hábitats ( Lizie et al., 2015 Lizee MH, Tatoni T, Deschamps-Cottin M. (2015). Nested patterns in urban butterfly speciesvassemblages: respective roles of plot management, park layout and landscape features. Urban Ecosystems http://doi.org/10.1007/s11252-015-0501-5 .). Estos taxones caracterizan los hábitats o sitios con menor riqueza de especies. Por el contrario, especies poco distribuidas son de esperar, como tendencia, en hábitats o sitios más ricos en especies y recursos, a no ser en casos de requerimientos ecológicos estrictos. En el archipiélago cubano, los endemismos poco distribuidos (entre 1-3 TRFG) se observan en su mayoría en los TRFG más ricos en endemismos, lo que suscita la emergencia de patrones espaciales anidados.

Tal combinación de relaciones sugiere que las probabilidades de extinción de endemismos por modificaciones de los TRFG sería relativamente baja, sobre todo entre las subespecies, dada su distribución amplia entre ambientes disímiles a través de los TRFG.