Introducción
⌅La diversidad de moluscos terrestres cubanos abarca alrededor de 1427 especies, y se han evaluado 82 taxones amenazados, de los cuales 23 están presentes en la provincia Holguín (Hidalgo-Gato et al., 2016Hidalgo-Gato, M. M., Espinosa, J. y Rodríguez-León, R. (eds.) (2016). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana. 244 pp.; Fernández Velázquez et al., 2018Fernández Velázquez, A., Franke, S. y Sigarreta-Vilches, S. (2018). Valoración del estado de conservación de Caracolus cimarron (Gastropoda: Solalopsidae) en el Parque Nacional Mensura Piloto. Poeyana 506: 36-41.). El alto endemismo (96%), marcada microlocalización y sedentarismo de los moluscos terrestres (Espinosa y Ortea, 2009Espinosa, J. y Ortea, J. (2009). Moluscos Terrestres de Cuba. Vaasa. Finlandia.191 pp), los ubican entre los más proclives de extinción, por la prevalencia de los factores de amenazas (Hidalgo-Gato et al., 2016Hidalgo-Gato, M. M., Espinosa, J. y Rodríguez-León, R. (eds.) (2016). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana. 244 pp.; Espinosa, 2011Espinosa, J. (2011). Moluscos terrestres, pp: 92-119. En Larramendi, J.A. y N. Viña (eds.) Rostros en peligro. Especies cubanas amenazadas. Editorial Polymita, 317 pp., 2013Espinosa, J. (ed.). (2013). Las Polimitas. Ediciones Polymita/Ediciones Boloña, 197 pp.), con limitada gestión de control y manejo eficiente de los hábitats y ecosistemas.
Las amenazas son reales, pero el número y las especies amenazadas son mucho mayor de las conocidas, y continuar su estudio es una necesidad. Cuba no está excepta de los cambios climáticos globales y de las variaciones meteorológicas extremas de carácter regional y territorial, tales como elevación de las temperaturas, sequía prolongada, inundaciones, penetración y elevación del nivel del mar, fuertes vientos, problemas que afectan la diversidad biológica y el medio ambiente. Existe evidencia del efecto negativo que potencialmente tiene el cambio climático sobre los moluscos terrestres y las modelaciones han mostrado pérdida del área de adecuación climática para varias especies endémicas cubanas (Mancina et al., 2017Mancina, C. A., Hernández, M., Martínez, D., y Estrada, R. (2017). An assessment of the potential effects of climate change on the distribution of Painted Land snail species, genus Polymita (Gastropoda: Cepolidae). Tentacle, 25, 17-19.; Martínez-Borrego y Hernández-Quinta, 2017Martínez-Borrego, D., y Hernández-Quinta, M. (2017). Posible efecto del cambio climático sobre la distribución actual y futura de moluscos terrestres endémicos cubanos. Poeyana 504: 8-21.).
Los estudios de los efectos de los huracanes sobre los gasterópodos terrestres en la cuenca del Caribe son escasos; dos de las mayores contribuciones fueron realizadas por Bloch y Willing (2006)Bloch, C., y Willing, M. R. (2006). Contex-dependence of long-term responses of terrestrial gastropod populations to large-scale disturbance. Journal of Tropical Ecology 22: 111-122. y Bloch et al., (2007)Bloch, C., Higgins C. L. y Willing, M. R. (2007). Effects of large-scale disturbance on metacommunity structure of terrestrial gastropods: temporal trends in nestedness. Oikos 116: 395-406.. En Cuba se conocen algunos trabajos sobre afectaciones a los moluscos terrestres, por huracanes (Fernández Velázquez y Espinosa, 2011Fernández Velázquez, A. y Espinosa, J. (2011). Afectaciones de los moluscos terrestres causados por el huracán Ike, en tres localidades del municipio Gibara, Holguín, Cuba pp.28-38. En González Gutiérrez et al., 2011. Apuntes de la biodiversidad en Holguín. Editorial Academia. 66 pp.; Suárez-Torres et al., 2015Suárez-Torres, A., Hernández, I. Morales, A., y A. Fernández-Velázquez, A. (2015). Densidad de algunas poblaciones de ceriónidos (Mollusca: Gastropoda: Cerionidae) en la región oriental de Cuba, recientemente afectada por huracanes. Solenodon 12: 33-37.), y las afectaciones de extrema sequía, con la llegada tardía de los frentes fríos (Fernández - Velázquez et al., 2005Fernández Velázquez, A., Berovides-Álvarez, V. y Reyes-Tur, B. (2005). Polulation density and morphometry of Polymita muscarum Lea, 1834 (Mollusca: Gastropoda) in Playa Blanca, Rafael Freyre municipality, Holguin, Cuba. Of Sea and Shore 27(2): 119-124.) así como extinción de poblaciones de polimitas (Espinosa, 2013Espinosa, J. (ed.). (2013). Las Polimitas. Ediciones Polymita/Ediciones Boloña, 197 pp.).
La mayor información que se tiene sobre las amenazas a la diversidad biológica cubana fue identificada por el Estudio Nacional en la República de Cuba, con un enfoque multidisciplinario, integral y de gestión ambiental, una guía primaria de manejo, uso y conservación de ecosistemas y especies (Vales et al., 1998Vales, M., Álvarez, A. Montes, L. y Ávila, A. (1998). Estudio Nacional sobre la diversidad biológica, en la República de Cuba. Editorial CECYTA, Madrid. 408 pp.). Las amenazas a los moluscos terrestres por actividades humanas y eventos meteorológicos extremos, han sido tratadas para las seis especies del genero Polymita en diferentes tipos de hábitats o ecosistemas (Espinosa, 2013Espinosa, J. (ed.). (2013). Las Polimitas. Ediciones Polymita/Ediciones Boloña, 197 pp.) y con ellas coexisten numerosas especies, las cuales indudablemente también están amenazadas y no evaluadas.
A pesar de existir un conocimiento base de las especies amenazadas de moluscos terrestres cubanos, existen otras muchas especies no evaluadas. El objetivo es este estudio fue ampliar y sistematizar el conocimiento de los moluscos amenazados en la provincia de Holguín, su distribución municipal, hábitats, factores de amenazas y poblaciones alopátricas conocidas. Esta información podría ser valiosa en la toma de decisiones gubernamentales territoriales para emprender acciones de manejo y conservación, en el contexto de los lineamientos de la política del desarrollo sostenible a nivel municipal y provincial.
Materiales y métodos
⌅Los datos fueron recopilados de la revisión bibliográfica, la base de datos del GBIF (https://www.gbif.com) y observaciones de campo en los 14 municipios de la provincia Holguín (Figura 1); visitados, entre 2017 al 2023, en el marco de proyectos de investigación y servicios científicos técnicos del Centro de Investigaciones de Holguín. Adicionalmente, se consultaron a expertos nacionales y extranjeros que contribuyeron a los análisis y discusión de los resultados. El estado de amenaza fue tomado del Libro Rojo de Invertebrados de Cuba (Hidalgo-Gato et al., 2016Hidalgo-Gato, M. M., Espinosa, J. y Rodríguez-León, R. (eds.) (2016). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana. 244 pp.).
Los hábitats están referidos a formaciones vegetales (Capote y Berazaín, 1984Capote, R., y Berazaín, R. (1984). Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional 5(2): 27-75.), evaluándose factores naturales y antrópicos causantes de impactos negativos para cada especie, sus hábitats y cantidad de tipos de hábitats donde se han registrado poblaciones, rango geográfico de distribución conocida y cantidad de poblaciones alopátricas estimadas, con el fin de precisar endemismo: Endémica de Holguín (EH), endemismo local (EHL), endemismo local de Sierra de Nipe (ELSN), endemismo Oriental (EO) referido a las cinco provincias orientales, endemismo Centro Oriental (ECO) con distribución desde Camagüey hasta Guantánamo. Todos estos indicadores se llevan a una tabla Excel con el objetivo de tabular la información y facilitar el análisis de los datos.
Resultados
⌅Las especies evaluadas como amenazadas en el territorio de Holguín, incluye a 29 especies, 16 (55,2%) en Peligro Crítico, 5 (17,2%) En Peligro y 8 (27,6%) Vulnerable. La mayoría están consideradas como especies notables de la fauna cubana según la Resolución 160 de 2011 del Ministerio de Ciencia Tecnología y Medio Ambiente (CITMA), excepto cinco de la familia Cerionidae, que son de reciente descripción y están en riesgo de extinción debido a los proyectos inversionistas del turismo en los municipios de Rafael Freyre, Antilla, Mayarí y Frank País. La mayoría de las especies tienen rango de distribución en uno o pocos municipios, predominan los endemismos de la provincia Holguín y la cantidad de poblaciones conocidas es baja y ocupan de dos a 10 tipos de hábitats (Tabla 1).
| Nombre Científico | CA | R-160 | CMr | Pac | End | H |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Emoda blanesi Clench y Aguayo in Aguayo, 1953 | Vu | II | 4 | 10 | EH | 3 |
| Troschelviana spinopoma (Aguayo, 1943) | EN | I | 4 | 7 | ECO | 3 |
| Chondropoma aguayoi Torre y Bartsch, 1938 | CR | I | 1 | 1 | EHL | 2 |
| Diplopoma pujalsi (Aguayo, 1953) | EN | I | 1 | 1 | EHL | 4 |
| Jaumeia notata (Torre y Bartsch, 1941) | EN | I | 2 | 2 | EHL | 3 |
| Xenopoma aguayoi Torre y Bartsch, 1941 | EN | I-II | 1 | 1 | ELSN | 2 |
| Cerion microdon Pilsbry y Vanatta, 1896 | CR | I | 1 | 2 | EHL | 5 |
| Cerion scalarinum (Gundlach en Pfeiffer, 1860) | CR | I | 3 | 6 | EH | 5 |
| Cerion vulneratum (Küster, 1855) | Vu | II | 3 | 4 | ECO | 3 |
| Cerion orteai Suárez y Fernández, 2020 | CR | 1 | 1 | EHL | 2 | |
| Cerion espinosai Suárez y Fernández, 2020. | CR | 1 | 1 | EHL | 2 | |
| Cerion naylae Suárez y Fernández, 2020 | CR | 1 | 1 | EHL | 6 | |
| Cerion saetiae Sánchez Roig, 1948 | CR | 2 | 3 | EHL | 2 | |
| Cerion alberti Clench et Aguayo, 1949 | CR | 1 | 1 | EHL | 5 | |
| Cerion harasewychi Suárez y Fernández, 2020 | CR | 1 | 1 | EHL | 2 | |
| Idiostemma alfredoi Franke y Fernández Velázquez, 2007 | Vu | II | 1 | 2 | EH | 2 |
| Torrecoptis holguinensis (Aguayo, 1934) | Vu | II | 3 | 4 | EH | 2 |
| Spiroceramus barbouri Aguayo | CR | I | 1 | 2 | EHL | 3 |
| Caracolus cimarron Espinosa, Fernandez y Ortea, 2017 | CR | 1 | 7 | EH | 5 | |
| Zachrysia lamellicosta lamellicosta(Gundlach en Pfeiffer, 1861) | CR | II | 1 | 1 | EHL | 3 |
| Polydontes natensoni maurusTorre, 1938 | Vu | II | 1 | 5 | EH | 5 |
| Polydontes sobrina (Ferussac, 1819) | Vu | II | 5 | 15 | EO | 4 |
| Coryda melanocephala (Gundlach en Pfeiffer, 1859) | CR | I | 1 | 8 | EO | 4 |
| Hemitrochus garciana Clench y Aguayo, 1953 | Vu | II | 1 | 8 | EH | 5 |
| Hemitrochus rufoapicata (Poey, 1858) | Vu | II | 1 | 9 | EH | 5 |
| Polymita muscarum (Lea, 1834) | CR | I | 12 | 200 | ECO | 8 |
| Polymita picta fuscolimbata Torre, 1950 | CR | I | 1 | 5 | EO | 6 |
| Polymita sulphurosa (Morelet, 1849) | CR | I | 2 | 6 | EH | 4 |
| Polymita venusta (Gmelin, 1786) | EN | I | 6 | 30 | ECO | 10 |
Las seis especies de ceriónidos amenazados cumplen con los criterios de la UICN (2001)UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (2001). Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unidos. Ii + 33 pp. dentro de la Categoría Peligro Crítico (CR) (A1abc(iii)(iv)C2(i)(ii);D.: Cerion orteai, C. naylae, C. alberti en la península El Ramón de Antilla, C. saetiae en Mayari y recientemente extinta en Antilla, C. espinosai en Frank País y C. harasewychi en el municipio Rafael Freyre, Estas solo se conocen en una localidad y están microlocalizadas generalmente al complejo de vegetación de costa arenosa y boques siempreverde micrófilo sobre substrato arenoso, todas presentes en áreas con menos de 1 km2, con escasos avistamientos (entre 4 a 200). Los factores de amenazas que prevalecen son debido a actividades humanas y eventos meteorológicos extremos (penetración del mar, sequía extrema), donde han sufrido impactos por fragmentación y destrucción de hábitats y se intensifican los riesgos con el avance de las construcciones hoteleras. Estas especies requieren monitoreo, manejo de hábitat y acciones de educación ambiental.
Zachrysia lamellicosta lamellicosta fue incluida en la categoría de Peligro Crítico: CR A1ac; B1ab(iii). Esta subespecie, que se caracteriza por su concha de talla grande y muy acostillada, solo es conocida de uno de los numerosos farallones en el complejo de vegetación de mogotes “mogotes calizos” de la localidad La Chivera, en Piloto Arriba, Mayarí, y ocupa un área menor de 0,25 km2. Su población ha estado afectada por incendios locales recientes, cultivos agrícolas en la base del farallón y pastoreo de ganado vacuno y ovino. La densidad poblacional es muy baja en comparación a la década de 1990 que era común, y en 2023 el avistamiento de un espécimen fue raro. Esta especie requiere de monitoreo, manejo de hábitat y educación ambiental.
Los 14 municipios de la provincia tienen presencia de al menos una especie amenazada, y es notable la distribución restringida. En un 1 municipio se registran 18 especies, en 2 municipios 4 especies, en 3 a 5 municipios 4 especies y en 6 a 12 municipios 2 especies, Polymita muscarum y P. venusta, las 2 especies de mayor rango de distribución geográfica conocida. Los municipios con mayor cantidad de especies amenazadas fueron Mayarí (10 especies), Antilla (8 especie), Banes, Gibara y Rafael Freyre con siete especies respectivamente. La mayoría (21) de las especies son endémicas exclusivas de la provincia Holguín y es notable que 15 especies tengan pocas poblaciones (1 a 3) con rango de distribución geográfica muy restringida (endemismo local) y densidad baja, hecho que las ubican entre las más probables a en caer a corto plazo, en el vórtice de la extinción.
Por la ocupación de tipos de hábitats (formaciones vegetales), la mayoría de las especies (18) ocupan entre 2 a 4 tipos de hábitats, 10 especies ocupan de 5 a 8 tipos de hábitats y solo una, Polymita venusta ocupa hasta 10, tanto en suelos con substrato calcáreo como en suelos ofiolíticos con rocas de serpentinitas, aunque caracterizada por rareza demográfica, excepto en El Guayabo, Cupey y La Caridad del municipio Calixto García, donde es común su avistamiento.
Factores de amenazas antrópicos por tipo de hábitats
⌅Los factores de amenaza generalmente son los mismos en todas las formaciones vegetales, aunque la extensión e intensidad de alteraciones varían de un ecosistema a otro, por ejemplo, actividad minera, incendios es más frecuente en pinares, cuabales y charrascales; el urbanismo y proyectos inversionistas del turismo de sol y playa en ecosistemas costeros, agricultura y ganadería entre otras actividades socioeconómicas en ecosistemas en colinas bajas y llanuras. Las actividades veraniegas con acampadas en zonas costeras, riberas de fuentes fluviales son frecuentes en todo tipo de ecosistemas con valores recreacionales, las cuales alteran variadas formaciones vegetales, y por mal uso del fuego y no cumplir medidas contra incendios constituye un riesgo de amenaza a los moluscos y sus hábitats.
No todas las especies de moluscos terrestres están adaptadas a hacer uso de los recursos tróficos, estructurales, microclimáticos, en todos los tipos de hábitats o ecosistemas. Los hábitats con mayores valores de ocupación por las especies amenazadas fueron el bosque semideciduo (BSD) con 15 especies, el complejo de vegetación de costa arenosa (CVCA) y el complejo de vegetación de mogotes (Cerros calizos) (CVM) con 10 especies respectivamente, y pocas especies (3) están presentes en hábitats sobre suelo de serpentinas o ultramáficos tales como bosque de pinos (BP), matorral xeromorfo sub espinoso “charrascal” (MXSE), vegetación mixta de bosque de pinos y “charrascal” (BP-MXSE) y bosque pluvial de llanuras “pluvisilva” (PS) (Figura 2).
Cuatro especies de moluscos presentes en el complejo de vegetación de costa rocos fueron categorizadas. En este hábitat se han identificado las siguientes actividades antrópicas: construcción de vivienda, pastoreo ganado menor, pesca y recreación, tala de árboles y arbustos con la apertura de espacios abiertos, inversión del turismo de sol y playa; tránsito de transporte de tiro animal por camino vecinal costero y peatonal. En el complejo de vegetación de costa arenosa 10 especies son afectadas por los siguientes factores: deforestación, fragmentación y raleo de vegetación en dunas asociadas a inversiones hotelera del turismo de sol y playa, construcción de viviendas, colectas ilícitas de moluscos, transito de transporte de tiro animal por camino vecinal costero, senderos peatonales, caminos, pastoreo de ganado mayor y menor, conucos, escombreras, extracción de arena, carboneras, fragmentación y perdida de hábitat.
En el bosque siempreverde micrófilo sobre sustrato rocoso habitan 8 especies que son afectadas por tala selectiva, apertura de senderos y viales, pastoreo de ganado, tala de árboles y arbustos, apertura de senderos y remoción de rocas para cercas, causantes de fragmentación de hábitats, deforestación en toda la zona costera, explotación agrícola en conucos, colectas ilícitas de moluscos, carboneras, caminos vecinales, escombreras, instalación de un abrevadero para mamíferos introducidos, invasión de especies de plantas invasoras como el marabú, plantas ornamentales, fragmentación y pérdida de hábitat por inversiones turísticas.
En el bosque siempreverde sobre sustrato arenoso habitan 9 especies que son afectadas por la fragmentación y pérdida de hábitat, causadas por las mismas actividades humanas referidas para el bosque siempreverde micrófilo sobre substrato rocoso, aunque la extracción de arena es intensa en algunas localidades. En el bosque siempreverde mesófilo habitan 8 especies de moluscos afectados por tala selectiva, agricultura, pastoreo de ganado menor y mayor, colectas ilícitas de moluscos, tala y extracción de madera, agricultura, especies introducidas de plantas y animales. La minería a cielo abierto e incendios forestales son frecuentes.
En el bosque semideciduo habitan 15 especies de moluscos que son afectados por tala selectiva, deforestación, fragmentación y perdida de hábitat por las actividades agrícolas, forestales , ganaderas y pesquera (camaronera), apertura de espacios abierto con graminización, carboneras, extracción de madera, incendios forestales por mal uso del fuego, invasión de especies de plantas invasoras como el marabú, plantas ornamentales; construcción de viviendas y viales, creación de sendero ecológico, comercio ilícito de conchas, inversiones turísticas, moluscos usados como carnada, contaminación por fertilización y plaguicidas.
En bosque de galería, 5 especies son afectadas por tala y extracción de madera, extracción ilícita de oro, agricultura, incendios, colectas ilícitas de moluscos, especies introducidas de plantas y animales, ganado mayor y menor; construcción de embalses, presas y túneles por ejemplo túnel y presa Guaro y Levisa. Todos estos factores causan fragmentación y pérdida de hábitats. En el complejo de vegetación de mogotes (cerros) 10 especies de moluscos son afectados por la tala selectiva, el pastoreo de ganado menor y menor, las colectas de moluscos para comercio ilícito, incendios forestales, extracción de material rocoso (cantera), especies introducidas de plantas y animales y la construcción de viviendas en laderas.
En el matorral xeromorfo sub-espinoso habitan tres especies de moluscos que están afectadas por fragmentación y destrucción de hábitat por la minería a cielo abierto, incendios forestales y extracción de madera, colectas ilícitas de moluscos, caminos vecinales y ocasionalmente ganadería. En la vegetación mixta bosque de pinos y matorral xeromorfo sub-espinosos, es ocupado por tres especies amenazadas y afectadas por fragmentación y destrucción de hábitat por la minería a cielo abierto, incendios forestales y extracción de madera. En el bosque pluvial de llanuras habitan tres especies de moluscos afectadas por actividades agrícolas y ganaderas, extracción de madera; comercio ilícito de moluscos, especies exóticas, incendios forestales, fragmentación y perdida de hábitats.
En vegetación secundaria, originada por las alteraciones de las formaciones vegetales o hábitats naturales referidos anteriormente, se han registrado nueve especies que son afectadas por los mismos factores identificados anteriormente, tales como fragmentación y perdida de hábitat, debido a extracción de madera, cujes, agricultura, pastoreo, creación de caminos vecinales y viviendas, incendios forestales, comercio ilícito de conchas, especies introducidas de animales y plantas exóticas.
Factores de amenazas por eventos meteorológicos extremos
⌅Sequias prolongada. En la temporada estacional poco lluviosa, las sequias extremas han afectado 12 especies de moluscos terrestres en la provincia Holguín, hecho demostrado mediante observaciones de campo. Es común la reducción de la abundancia poblacional, entre estas especies se relacionan las siguientes: Coryda melanocephala, Idiostemma alfredoi, Polydontes natensoni, Polydontes sobrina, Polymita muscarum, P. venusta, P. sulphurosa, P. picta, Hemitrochus garciana, H. rufoapicata, Xenopoma aguayoi y Zachrysia lamellicosta. Aunque otras podrían estar afectadas por la sequía, no existen evidencias bien documentadas. Los impactos negativos están relacionados con la reducción de la amplitud del periodo reproductivo y consecuentemente poco reclutamiento, lo cual reduce la densidad poblacional; la continuidad generacional afectada, no sustenta poblaciones viables genética y ecológicamente. Los especímenes recién nacidos son muy vulnerables a las temperaturas máximas y escasez de humedad y causa alta mortalidad por deshidratación, este fenómeno ocurre en otras clases etarias (juveniles avanzados, subadultos y adultos), aunque la mortalidad podría ser mucho más baja.
Tormentas tropicales: Fueron listadas 15 especies de moluscos terrestres amenazadas por tormentas tropicales, entre ellas Diplopoma pujalsi que habita en rocas calizas en la rivera del rio Guaro con inundaciones severas a causa de lluvias intensas. Nueve especies de ceriónidos, Cerion scalarinum scalarinum, C. vulneratum vulneratum y C. microdon en municipio Gibara, Cerion espinosai en Frank País, Cerion orteai, Cerion naylae, Cerion alberti en península El Ramón de Antilla y Cerion saetiae en cayo Saetía Mayarí y El Ramón de Antilla, y Cerion harasewychi en el municipio Rafael Freyre, así como cinco especies de la familia Cepolidae Polymita musacarum, Hemitrochus garciana y Hemitrochus rufoapicata en Gibara, Polymita sulphurosa en Frank País y Moa y Polymita picta en Moa desde bahía de Cañete, hasta Yamanigüey y en La Melba. Indudablemente otras especies pudieron haber sido afectadas por huracanes, pero no las consideramos por falta de información. Todas las especies de moluscos en zona costera baja, están en riesgo de perder espacio vital a corto y mediano plazo, por elevación del nivel del mar, según pronóstico basados en modelos matemáticos de los efectos de los cambios climáticos globales.
Incendios forestales
⌅Las causas que han originado los incendios forestales en Cuba son atribuibles principalmente a actividades humanas, ya que las derivadas de descargas eléctricas son poco frecuentes. Se han considerado 18 especies de moluscos amenazados que han sido afectados por los incendios forestales en la provincia Holguín. El incendio forestal más extenso e intenso en Sierra de Nipe en el 2023 afecto severamente varias poblaciones y hábitats de Caracolus cimarron, donde no se encontraron especímenes sobrevivientes durante la evaluación de impactos realizadas en el abril del 2023. Las especies en hábitats costeros sobre substrato arenoso y rocoso, no afectadas por incendios constituyen una minoría, entre ellas, las nueve especies de Cerion, y dos especies que habitan áreas colinosas, por ejemplo, Choncropoma aguayoi y Jaumeia notata, aunque por su cercanía a áreas agrícolas, pecuarias y agroforestales podrían estar en riegos por incendios.
Discusión
⌅Los resultados evidencian que los principales factores de amenazas a los moluscos y sus hábitats son causados por las actividades humanas. Entre las amenazadas se encuentran especies de los géneros Polymita y Liguus bien conocidos por su belleza, así como especies raras poco conocidas con distribución muy restringida tales como Cerion alberti y Xenopoma aguayoi (Espinosa, 2011Espinosa, J. (2011). Moluscos terrestres, pp: 92-119. En Larramendi, J.A. y N. Viña (eds.) Rostros en peligro. Especies cubanas amenazadas. Editorial Polymita, 317 pp.). En el Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba (Hidalgo-Gato et al., 2016Hidalgo-Gato, M. M., Espinosa, J. y Rodríguez-León, R. (eds.) (2016). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana. 244 pp.) aparecen identificadas las principales amenazas a los moluscos terrestres (y extensamente tratado en el género Polymita (Espinosa, 2013Espinosa, J. (ed.). (2013). Las Polimitas. Ediciones Polymita/Ediciones Boloña, 197 pp.). La especie Zachrysia lamellicosta con dos subespecies (Espinosa y Ortea, 1999Espinosa, J. y Ortea, J. (1999). Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia, Suplemento 2: 1-137.), Z. lamellicosta freirei Aguayo y Jaume, 1945 fue categorizada como Vulnerable (Maceira-Filgueira, 2016Maceira-Filgueira, D. (2016). Zachrysia lamellicosta freirei, p.141. En: Hidalgo-Gato, M. M., J. Espinosa & R. Rodríguez-León. (eds.). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana, 244 pp.), subespecies restringida a Contramaestre y III Frente de Santiago de Cuba. La evaluación de Z. lamellicosta lamellicosta categorizada en Peligro Crítico amplia el conocimiento del estado de conservación de la especie, por lo que considerar el estado de conservación de las subespecies presupone la necesidad de mayores esfuerzos en la categorización de las especies.
En Cuba están identificadas 34 tipos de formaciones vegetales naturales y seminaturales, donde los bosques semideciduos presentan mayor área de cobertura nacional (Hernández et al., 2013Hernández J. A., Capote, R. P., Martin, C. L., Valdés-Pérez, J. A. y Castañeira, M. A. (2013). Formaciones Vegetales 4.3.5.1 p. 144-147. En Centro Nacional de Áreas Protegidas. 2013. Plan del Sistema Nacional de Áreas Protegidas 2014-2020, Ministerio de Ciencias Tecnología y Medio Ambiente, la Habana, Cuba. 366 pp.), este tipo de hábitat alberga la mayor cantidad de especies amenazadas, además ocupan áreas de llanuras y colinas bajas con suelos fértiles, razones por las cuales han sido intensamente utilizadas en actividades agropecuarias, constructivas, así como desmontados con otros diversos fines socioeconómicos y culturales. Los factores antrópicos han causado de forma severa y notable la fragmentación y perdida de hábitats de los moluscos terrestres, lo que a limitando la conectividad entre subpoblaciones y probablemente reducido la variabilidad genética (Berovides-Álvarez y Alfonso-Sánchez, 1995Berovides-Álvarez, V., y Alfonso-Sánchez, M. A. (1995). Biología evolutiva. Editorial Pueblo y Educación. 407 pp.).
La mayor cantidad de especies endémicas habitan los principales sistemas montañosos del país y los hábitats con mayor riqueza de especies se encuentran en el complejo de vegetación de mogote, los bosques siempreverde y bosques semideciduos, variando entre regiones (Hernández-Quinta et al., 2017Hernández-Quinta, M., Álvarez-Lajonchere, L., Martínez-Borrego, D., Maceira-Filguera, D., Fernández-Velázquez, A. y Espinosa-Sáez, J. (2017). Capítulo 11. Moluscos terrestres y dulceacuícolas. Pp. 168-195. En: Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (C. A. Mancina & D. D. Cruz, eds.). Editorial AMA, La Habana, 502 pp.). Indudablemente la fragmentación y pérdida de hábitats por actividades humanas, incendios forestales y comercio ilícito de conchas son los principales factores de amenazas a los moluscos terrestres, los cuales fueron identificados por cada tipo de hábitat o ecosistema. Algunos ejemplos de estudios justifican lo explicado.
La deforestación y fragmentación del bosque semideciduo en El Yayal, Holguín, se han encontrado diferencias puntuales en viabilidad de los huevos de Liguus fasciatus, a causa del incremento de la insolación en espacios expuestos, donde el sobrecalentamiento y deshidratación de los huevos, incrementa la mortalidad embrionaria (Fernández Velázquez y Berovides-Álvarez, 2001Fernández Velázquez, A. y Berovides-Álvarez, V. (2001). Aspectos reproductivos de Liguus fasciatus (Orthalicidae) en tres localidades de la provincia Holguín. Revista Biología 15 (2):117-122.) entre otros impactos negativos, como reducción de la densidad poblacional, no solo de esta especie sino de otras que coexisten con ella. En estudios sobre la diversidad biológica realizados en bosque siempreverde micrófilo y pequeños agroecosistemas “conucos” de Caletones, Gibara (González-Gutiérrez et al, 2008González-Gutiérrez, P. A., Suárez, S. I., Peña-Rodríguez, C., Fernández-Velázquez, A., Laffita-Gámez, O., Sigarreta-Vilches, S. y Fernández, F. (2008). Estudio comparativo de los matorrales presentes en seis conucos abandonados y del bosque siempreverde micrófilo en Caletones, Gibara, Holguín, Cuba. RIACRE 2(3): 2-4.) fueron evidentes los cambios de abundancia poblacional de Polymita muscarum en las etapas sucesionales después del abandono de los conucos. Esta especie fue incapaz de colonizar conucos de 1 a 8 años de abandono, debido probablemente a la mayor insolación existente en espacios abiertos y escasa disponibilidad de recursos estructurales, aunque si colonizó conucos con 10 o más años de abandono.
La apertura de los espacios abierto en hábitats naturales, sean por causas antrópicas o eventos meteorológicos, incrementa el tamaño de los espacios y reducen el potencial dispersivo de los moluscos debido a la fragmentación y perdida de conectividad y a la desecación, causa primaria de mortalidad (Bloch et al., 2007Bloch, C., Higgins C. L. y Willing, M. R. (2007). Effects of large-scale disturbance on metacommunity structure of terrestrial gastropods: temporal trends in nestedness. Oikos 116: 395-406.). Los cambios climáticos y micro climáticos aumentan la mortalidad de los moluscos en los estadios de huevos y formas juveniles, que son los más vulnerables (Solem, 1984Solem, A. (1984). A world model of land snail diversity and abundance. In: Solem, A. and ven Brugger, A. C. (eds.), world-wide snails: biogeographical studies on non-marine Mollusca. E.J. Brill. Pp. 6-22.). En zona costera de Holguín, Polymita muscarum redujo el periodo reproductivo y la densidad poblacional a causa de la intensa sequía y llegada tardía de los frentes fríos (Fernández Velázquez et al., 2005Fernández Velázquez, A., Berovides-Álvarez, V. y Reyes-Tur, B. (2005). Polulation density and morphometry of Polymita muscarum Lea, 1834 (Mollusca: Gastropoda) in Playa Blanca, Rafael Freyre municipality, Holguin, Cuba. Of Sea and Shore 27(2): 119-124.), y Caracolus sagemon redujo el periodo de copulación en meses con menos precipitaciones (Fernández Velázquez et al., 2017Fernández Velázquez, A., Reyes-Tur, B. y Franke, S. (2017). Conducta de apareamiento de Caracolus sagemon (Mollusca: Solaropsidae). Poeyana 504: 1-7.). Estos casos demostrados pudieran estar actuando en todas las especies de moluscos terrestres.
Se han señalado varios ejemplos de impactos negativos de los huracanes, entre ellos la desaparición de colonias de Cerion (Woodruff, 1978Woodruff, D.S. (1978). Evolution and adaptive radiation of Cerion: A remarkable diverse group of West Indian land snail. Malacologia 17(2): 22.), la disminución en la abundancia poblacional y riqueza de especies de comunidades de moluscos (Bloch y Willing 2006Bloch, C., y Willing, M. R. (2006). Contex-dependence of long-term responses of terrestrial gastropod populations to large-scale disturbance. Journal of Tropical Ecology 22: 111-122. ; Bloch et al., 2007Bloch, C., Higgins C. L. y Willing, M. R. (2007). Effects of large-scale disturbance on metacommunity structure of terrestrial gastropods: temporal trends in nestedness. Oikos 116: 395-406.) y reducción de la densidad (Fernández Velázquez y Espinosa, 2011Fernández Velázquez, A. y Espinosa, J. (2011). Afectaciones de los moluscos terrestres causados por el huracán Ike, en tres localidades del municipio Gibara, Holguín, Cuba pp.28-38. En González Gutiérrez et al., 2011. Apuntes de la biodiversidad en Holguín. Editorial Academia. 66 pp.; Suárez-Torres et al., 2015Suárez-Torres, A., Hernández, I. Morales, A., y A. Fernández-Velázquez, A. (2015). Densidad de algunas poblaciones de ceriónidos (Mollusca: Gastropoda: Cerionidae) en la región oriental de Cuba, recientemente afectada por huracanes. Solenodon 12: 33-37.). La penetración del mar causado por el huracán Ike en septiembre de 2008 fue el principal factor causante de la mortalidad de Polymita muscarum, debido a la sumersión en medio hipersalino, causante de deshidratación y trastornos fisiológicos letales; la acción de las fuerzas de los vientos provocó alta mortalidad y la remoción de los moluscos hacia otros sitios, donde los sobrevivientes tendrían limitada disponibilidad de recursos (Fernández Velázquez y Espinosa, 2011Fernández Velázquez, A. y Espinosa, J. (2011). Afectaciones de los moluscos terrestres causados por el huracán Ike, en tres localidades del municipio Gibara, Holguín, Cuba pp.28-38. En González Gutiérrez et al., 2011. Apuntes de la biodiversidad en Holguín. Editorial Academia. 66 pp.).
La abundancia poblacional óptima de las especies de Cerion, ha sido atribuida a la ausencia de depredadores y hábitats sin perturbación natural o antrópica, frecuentemente podían ser observado 10 adultos por metro cuadrado (Woodruff, 1978Woodruff, D.S. (1978). Evolution and adaptive radiation of Cerion: A remarkable diverse group of West Indian land snail. Malacologia 17(2): 22.; Quensen y Woodruff 1997Quensen, J. F.y Woodruff, D. S. (1997). Associations bbetween shell morphology and land crab predation in the land snail Cerion. Journal Ecology 11: 464-471.). Las especies exóticas invasoras se han expandido por todos los tipos de hábitats y en su mayoría cambian la estructura y composición de las comunidades naturales de plantas y animales, aceleran la competición, diseminación de parásitos y plagas, depredación que afectan a los moluscos terrestres. Las ratas y ratones son depredadores muy activos; todo tipo de ganado en áreas naturales afecta los hábitats, así como causan mortalidad por aplastamiento de nidadas y especímenes en diferentes estadios de desarrollo. Especies domésticas de aves también son depredadoras de moluscos, y los cerdos no solo consumen caracoles, causan alteraciones notables en la estructura del suelo mediante el hociqueo y causan mortalidad poblacional. Estas observaciones requieren de estudios ecológicos y queda pendiente esta línea de investigación.
Acciones que se deben acometer para la conservación
⌅Los expertos en los diferentes taxones de invertebrados terrestres de Cuba (Hidalgo-Gato et al., 2016Hidalgo-Gato, M. M., Espinosa, J. y Rodríguez-León, R. (eds.) (2016). Libro Rojo de Invertebrados Terrestres de Cuba. La Habana. 244 pp.), coinciden con desarrollar investigaciones de seguimiento ecológico de las poblaciones, para conocer el estado actual de conservación y poder desarrollar manejos adecuados de los hábitats. Por otra parte, la realización de educación ambiental, donde se capaciten los pobladores de las comunidades cercanas y personal de instituciones, se considera importante y para sustentar una estrategia institucional y con la responsabilidad compartida de los diferentes actores sociales.
También se ha recomendado limitar el acceso de cerdos y otros animales domésticos a los hábitats de las poblaciones de algunos moluscos, con el fin de reducir la mortalidad por depredación y alteraciones de sus hábitats. Las actividades agrícolas y pecuarias deben de estar basadas en los conocimientos de normas técnicas y conocimientos ecológicos, para propiciar buenas prácticas productivas sostenibles y se mantengan los bienes y servicios de los ecosistemas. Primariamente deben delimitarse las áreas con cercas vivas y o alambradas etc., para reducir incidencia de estos factores de amenazas. Las especies de ceriónidos en áreas de proyectos constructivos hoteleros deben protegerse mediante cercas perimetrales, señalizaciones de zona de acceso prohibido y vigilancia, con el fin de hacer real la protección de las especies y sus hábitats, actuando responsablemente, tal y como se protegen los espacios constructivos e infraestructura turística de sol y playas. La adopción de medidas adecuadas de protección y restauración, adquiere gran importancia en áreas prioritarias para la conservación de moluscos terrestres (Bauza- Hernández et al., 2021Bauzá-Hernández, M.A., Mancina C. A. y Hernández-Quinta M. (2021). Identificadas las áreas prioritarias para la conservación de los moluscos terrestres en Cuba. XIII Convención Internacional sobre Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible. 5 al 9 de julio 2021. https://www.researchgate.net/publication/353417786. ).
Conclusiones
⌅Las 29 especies listadas como amenazadas en la provincia Holguín constituyen una primera aproximación del conocimiento necesario para acometer acciones de manejo y conservación de los hábitats y las especies más amenazados por los factores antrópicos y eventos meteorológicos extremos. Quedan pendientes muchas otras especies por evaluar, principalmente aquellas con distribución geográfica muy restringida y por la rareza demográfica, que no son pocas, y requieren incorporarse a líneas de investigación en las temáticas de estudio de comunidades y ecología poblacional. Esta lista de especies y su estatus es una herramienta confiable y útil a los decisores territoriales para acometer acciones de manejo y conservación de especies, poblaciones y hábitats vinculante a las políticas de desarrollo sostenible y protección de los recursos naturales.